生理學/間接測熱法

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在一般化學反應中，反應物的量與產(chǎn)物量之間呈一定的比例關(guān)系，這就是定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol氧，同時產(chǎn)生6molCO₂和6molH₂O,并釋放一定量的能。下列反應式表明了這種關(guān)系：

C₆H₁₂O₆+60₂→6CO₂+6H₂0+△H

同一種化學反應，不論經(jīng)過什么樣的中間步驟，也不論反應條件差異多大，這種定比關(guān)系仍然不變。例如，在人本內(nèi)氧化1mol葡萄糖，同在體外氧化燃燒1mol葡萄糖一樣，都要消耗6molCO₂和6molH₂0，而且產(chǎn)生的熱量也相等。一般化學反應的這種基本規(guī)律也見于人體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)氧化供能的反應（蛋白質(zhì)的情況下有些出入，參看下文），所以它成了能量代謝間接測熱法的重要依據(jù)。

間接測熱法（indirectcalorimetry）的基本原理就是利用這種定比關(guān)系，查出一定時間內(nèi)整個人體中氧化分解的糖、脂肪、蛋白質(zhì)各有多少，然后據(jù)此計算出該段時間內(nèi)整個機體所釋放出來的熱量。因此，必須解決兩個問題：一是每種營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解時產(chǎn)生的能量有多少（即食物的熱價）；二要分清三種營養(yǎng)物質(zhì)各氧化了多少。

食物的熱價應用彈式熱量計，在體外測定了一定量的的糖、脂肪和蛋白質(zhì)燃燒時所釋放的熱量，并同這三類物質(zhì)在動物體內(nèi)氧化到最終產(chǎn)物C0₂和水時所產(chǎn)生的熱量相比較，證明了糖和脂肪在體外燃燒與在體內(nèi)氧化分解所產(chǎn)生的熱量是相等的。于是將1g食物氧化（或在體外燃燒）時所釋放出來的能量稱為食物的熱價（thermalequivalent of food）。食物的熱價分為物理熱價和生物熱價。前者指食物在體外燃燒時釋放的熱量，后者系食物經(jīng)過生物氧化所產(chǎn)生的熱量。糖（或脂肪）的物理熱價和生物熱價是相等的，而蛋白質(zhì)的生物熱價則小于它的物理熱價。因為蛋白質(zhì)在體內(nèi)不能被徹底氧化分解，它有一部分主要以尿素的形式從尿中排泄的緣故。三種營養(yǎng)物質(zhì)在物理熱價和生物熱價見表演7-1。

呼吸商　機體依靠呼吸功能從外界攝取氧，以供各種營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的需要，同時也將代謝終生物CO₂呼出體外，一定時間內(nèi)機體的CO₂產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為呼吸商（respiratory quotient, RQ）。各種營養(yǎng)物質(zhì)在細胞內(nèi)氧化供能屬于細胞呼吸過程，因而雙將各種營養(yǎng)物質(zhì)氧化時的CO₂產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為某物質(zhì)的呼吸商。嚴格說來，應該以CO₂和O₂的克分子（mol）比值來表示呼吸商。但是，因為在同一溫度和氣壓條件下，容積相等的不同氣體，其分子數(shù)都是相等的，所以通常都用容積數(shù)（ml或L）來計算CO₂與O₂的比值，即：

糖、脂肪和蛋白質(zhì)氧化時，它們的CO₂產(chǎn)量與耗氧量各不相同，三者的呼吸商也不一樣。

因為各種營養(yǎng)物質(zhì)無論在體內(nèi)或體外氧化，它們的耗氧量與CO₂產(chǎn)量都取決于各該物質(zhì)的化學組成，所以，在理論上任何一種營養(yǎng)物質(zhì)的呼吸商都可以根據(jù)它的氧化成終產(chǎn)物（CO₂和H₂0）化學反應式計算出來的。

糖的一般分子式為（CH₂0）n，氧化時消耗的0₂和產(chǎn)生的C0₂分子數(shù)相等，呼吸商應該等于1。如上述葡萄糖氧化的反應式所示，C0₂產(chǎn)量與耗氧量均為6mol故：

脂肪氧化時需要消耗更多的氧。在脂肪本身的分子結(jié)構(gòu)中，氧的含量遠較碳和氫少。因此，另外提供的氧不僅要用氧化脂肪分子中的碳，還要用來氧化其中的氫。所以脂肪的呼吸商將小于1?，F(xiàn)以甘油三酸酯（triolein）為例：

RQ＝57molC0₂/80mol0₂＝0.71

蛋白質(zhì)的呼吸商較難測算，因為蛋白質(zhì)在體內(nèi)不能完全氧化，而且它氧化分解途徑的細節(jié)，有些還不夠清楚，所以只能通過蛋白質(zhì)分子中的碳和氫被氧化時勢需氧量和C0₂產(chǎn)量，間接算出蛋白質(zhì)的呼吸商，其計算值為0.80。

在人的日常生活中，營養(yǎng)物質(zhì)不是單純的，而是糖、脂肪和蛋白質(zhì)混合而成的（混合膳食）。所以，呼吸商常變動于0.71-1.00之間。人體在特定時間內(nèi)的呼吸產(chǎn)要看哪種營養(yǎng)物質(zhì)是當時的主要能量來源而定。若能源主要是糖類，則呼吸商接近于1.00；若主要是脂肪，則呼吸商接近于0.71。在長期病理性饑餓情況下，能源主要來自機體本身的蛋白質(zhì)和脂肪，則呼吸商接近于0.80。一般情況下，攝取混合食物時，呼吸商常在0.85左右。

現(xiàn)將糖、脂肪和蛋白質(zhì)三者的熱價、氧熱窬及呼吸商等數(shù)據(jù)列于表7-1，以供理解和測算能量代謝率之用。

表7-1 三種營養(yǎng)物質(zhì)氧化時的幾種數(shù)據(jù)

營養(yǎng)物質(zhì)	產(chǎn)熱量（kJ/g）			耗氧量	CO2產(chǎn)量	氧熱價	呼吸商
物理熱價（用彈式熱量計測得）	生物熱價（體內(nèi)生物氧化什）	營養(yǎng)學熱價*
			(L/g)	(L/g)	(kJ/J)	(RQ)
糖	17	17	16.7	0.83	0.83	21	1.00
蛋白質(zhì)	23.5	18	16.7	0.95	0.76	18.8	0.80
脂肪	39.8	39.8	37.7	2.03	1.43	19.7	0.71

• 營養(yǎng)學通常采用概數(shù)來計算食物的熱價

影響呼吸商的其它因素：

機體的組織、細胞 不僅能同時氧化分解各種營養(yǎng)物質(zhì)，而且也使一種營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N營養(yǎng)物質(zhì)。糖的轉(zhuǎn)化為脂肪時，呼吸商可能變大，甚至超過1.00。這是由于當一部分糖轉(zhuǎn)化為脂肪時，原來糖分子中的氧即有剩余，這些氧可能參加機體代謝過程中氧化反應，相應地減少了從外界攝取的氧量，因而呼吸商變大。反過來，如果脂肪轉(zhuǎn)化為糖，呼吸商也可能低于0.71。這是由于脂肪分子中含氧比例小，當轉(zhuǎn)化為糖時，需要更多的氧進入分子結(jié)構(gòu)，因而機體攝取并消耗外界氧的量增多，結(jié)果呼吸商變小。另外，還有其它一些代謝反應也能影響呼吸商。例如，肌肉劇烈運動時，由于氧供不應求，糖酵解增多，將有大量乳酸進入血液。乳酸和碳酸鹽作用的結(jié)果，會有大量由肺肺排出，此時呼吸商將變大。又如，肺過度通氣、酸中毒等情況下，機體中與生物氧化無關(guān)的CO₂大量排出，也可現(xiàn)呼吸大于1.00的情況。相反，肺通氣不足、堿中毒等情況下，呼吸商將降低。

前已述，應該測出在一定時間內(nèi)機體中糖、脂肪和蛋白質(zhì)三者氧化分解的比例。為此。首先必須查清氧化了多少蛋白質(zhì)，并且將氧化這些蛋白質(zhì)所消耗的氧量和所產(chǎn)生的CO₂從機體在該時間內(nèi)的總耗氧量和總CO₂產(chǎn)量中減去，算出糖和脂肪氧化（非蛋白質(zhì)代謝）的CO₂產(chǎn)量和耗氧量的比值，即非蛋白呼吸商（non-proteinrespiratory quotient,NPRQ），然后才有可能進一步查清糖和脂肪各氧化了多少克。

尿氮測定 尿中的氮物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物。因此可以通過尿氮來估算體內(nèi)被氧化的蛋白質(zhì)的數(shù)量。蛋白質(zhì)的平均重量組成是：C50%，O₂23%，N16%，S1%。蛋白質(zhì)中16%的N是完全隨尿排出的。所以，1g 尿氮相當于氧分解6.25g蛋白質(zhì)，測得的尿氮重量（g）乘以6.25，便相當于體內(nèi)氧分解的蛋白質(zhì)量。

非蛋白呼吸商 它是估算非蛋白代謝中糖和脂肪氧化的相對數(shù)量的依據(jù)。研究工作者早已按從0.707到1.00范圍內(nèi)的非蛋白呼吸產(chǎn)，算出糖和脂肪兩者氧化的各自百分比以及氧熱價（表7-2）。

表7-2 非蛋白呼吸商和氧熱價

非蛋白呼吸商	氧　化　的　%		氧熱價(kJ/L)
糖	脂肪
0.707	0.00	100.0	19.62
0.71	1.10	98.9	19.64
0.72	4.75	95.2	19.69
0.73	8.40	91.6	19.74
0.74	12.0	88.0	19.79
0.75	15.6	84.4	19.84
0.76	19.2	80.8	19.89
0.77	22.8	77.2	19.95
0.78	26.3	73.7	19.99
0.79	29.0	70.1	20.05
0.80	33.4	66.6	20.10
0.81	36.9	63.1	20.15
0.82	40.3	59.7	20.20
0.83	43.8	56.2	20.26
0.84	47,2	52.8	20.31
0.85	50.7	49.3	20.36
0.86	54.1	45.9	20.41
0.87	57.5	42.5	20.46
0.88	60.8	39.2	20.51
0.89	64.2	35.8	20.56
0.90	67.5	32.5	20.61
0.91	70.8	29.2	20.67
0.92	74.1	25.9	20.71
0.93	77.4	22.6	20.77
0.94	80.7	19.3	20.82
0.95	84.0	16.0	20.87
0.96	87.2	12.8	20.93
0.97	90.4	9.58	20.98
0.98	93.6	6.37	21.03
0.99	96.8	3.18	21.08
1.00	100.0	0.0	21.13

Lusk修訂

間接測熱法計算原則 實驗測得的機體24小時內(nèi)的耗氧量和CO₂產(chǎn)量以及尿氮量，根據(jù)表7-1和7-2中相應的一些數(shù)據(jù)計算。首先，由尿氮量算出被氧分解的蛋白質(zhì)量。由被氧化的蛋白質(zhì)量從表7-1中算出其產(chǎn)熱量、耗氧量和CO₂產(chǎn)量；其次從總耗氧量和總CO₂產(chǎn)量中減去蛋白質(zhì)耗氧量和CO₂產(chǎn)量，計算出非蛋白呼吸商。根據(jù)非蛋白呼吸商查表7-2的相應的非蛋白呼吸商的氧熱價，計算出非蛋白代謝的產(chǎn)熱量；最后，24小時產(chǎn)熱量為蛋白質(zhì)代謝的產(chǎn)熱量與非蛋白代謝的產(chǎn)熱量之和。此外，從非蛋白呼吸還可推算出參加代謝的糖和脂肪的比例。

間接測熱法的計算方法舉例

首先測定受試者一定時間內(nèi)的耗氧量和CO₂產(chǎn)量，假定受試者24小時的耗氧量為400L，CO₂產(chǎn)量為340L（已換算成標準狀態(tài)的氣體容積）。另經(jīng)測定尿氮排出量為12g。根據(jù)這些數(shù)據(jù)和查表7-1、7-2，計算24小時產(chǎn)熱量，其步驟如下：（1）蛋白質(zhì)氧化量=12×6.25=7g

產(chǎn)熱量=18×75=1350kJ

耗氧量=0.95×75=71.25L

CO₂產(chǎn)量=0.76×75=57L

（2）非蛋白呼吸商

非蛋白代謝耗氧量=400-71.25=328.75L

非蛋白代謝CO₂產(chǎn)量=340-57=283L

非蛋白呼吸商=283/328.75=0.86

(3)根據(jù)非蛋白呼吸商的氧熱價計算非蛋白代謝的熱量

查表7-2,非蛋白呼吸商為0.86時,氧熱價為20.41。所以，非蛋白代謝產(chǎn)熱量=328.75×20.41=6709.8kj 。

（4）計算24小時產(chǎn)熱量

24小時產(chǎn)熱量=1350+6709.8=8059.8kJ

（蛋白質(zhì)代（非蛋白代謝產(chǎn)熱量）謝產(chǎn)熱量）

計算的最后數(shù)值8059.8kJ就是該受試者24小時內(nèi)的能量代謝率

耗氧量與CO₂產(chǎn)量的測定方法及臨床應用測定耗氧量和CO₂產(chǎn)量的方法有兩種：閉合式測定法和開放式測定法。

（1）閉合式測定法：在動物實驗中，將受試動物置于一個密閉的能吸熱的裝置中。通過氣泵，不斷將定量的氧氣送入裝置。動物不斷地攝取氧，可根據(jù)裝置中氧量的減少計算出該動物在單位時間內(nèi)的耗氧量。動物呼出的CO₂則由裝在氣體回路中的CO₂吸收劑吸收。然后根據(jù)實驗前后CO₂吸收劑的重量差，算出單位時間內(nèi)的CO₂產(chǎn)量。由耗氧量和CO₂產(chǎn)量算出呼吸商。

臨床上為了簡便，通常只使用肺量計（圖7-2）來測量耗氧量。該裝置的氣體中容器中裝置氧氣，受試者通過呼吸口瓣將氧氣吸入呼吸器官。此時氣體容器的上蓋隨吸氣而下降，并由連于上蓋的描筆記錄在記錄紙上。根據(jù)記錄紙上的方格還可讀出潮氣量值。受試者的呼出氣則通過吸收容器（呼出氣中的CO₂和水可除除掉）進入氣體容器中，于是氣體容器的上蓋又復升高，描筆也了隨之升高。由于受試者攝取了一定量的氧氣，呼出氣中CO₂又被除掉，氣體容器中的氧氣量因而逐漸減少。描筆則記錄出曲線逐漸下降的過程。在一定時間內(nèi)（通常為6min），描筆的總下降高度，就是該時間內(nèi)的耗氧量。

圖7-2 肺量計結(jié)構(gòu)模式圖

（2）開放式測定法（氣體分析法）：它是在機體呼吸空氣的條件下測定耗氧量和CO₂產(chǎn)量的方法，所以稱為開放法。其原理是，采集受試者一定時間內(nèi)的呼出氣，測定呼出氣量并分析呼出氣中氧和CO₂的容積百分比。由于吸入氣就是空氣，所以其中氧和CO₂的容積百分比不必另測。根據(jù)吸入氣和呼出氣中氧和CO₂的容積百分比的差數(shù)，可算出該時間內(nèi)的耗氧量和CO₂排出量。

氣體分析方法很多，最簡便而又廣泛應用的方法，是將受試者在一定時間內(nèi)呼出氣采集于氣袋中，通過氣量計測定呼氣量，然后用氣體分析器分析呼出氣的組成成分，進而計算耗氧量和CO₂產(chǎn)量，并算出呼吸商。

現(xiàn)舉出一個氣體分析實驗例。

現(xiàn)某健康成人安靜狀態(tài)下的呼出氣作氣體分析，結(jié)果為：O₂=16.26%；CO₂=4.14%。呼出氣量為1分鐘5.2L（通常將呼出氣量換算為不含水蒸氣的標準狀態(tài)值；也有換算為被水蒸氣飽和的1個大氣壓、體溫狀態(tài)下的值）。空氣的組成是：O₂=20.96%；N=79.00%；CO₂=0.04%。則：

受試者從每100ml通過肺的氣體中吸收的氧氣為：

20.96ml-16.26ml=4.7ml(或每升氣體中的47ml)

(空氣) （呼出氣）

因為呼出氣量為5.2L，則1分鐘的耗氧量為：

47ml×5.2=244.4ml

100ml呼氣中的CO₂為：

4.14ml-0.04ml=4.1ml(或每升氣體中的41ml)

(呼出氣) （空氣）

1分鐘CO₂排出量為：

41ml×5.2=213.2ml

RQ=213.1/244=0.85

所得呼吸商為受試者在安靜狀態(tài)下混合膳食代謝的呼吸商。

臨床上和勞動衛(wèi)生常采用簡略法，即用氣體分析法測得一定時間內(nèi)的耗氧量和CO₂產(chǎn)量，并求出呼吸商，并且不考慮蛋白質(zhì)代謝部分，就根據(jù)非蛋白呼吸商表7-2查出呼吸商的氧熱價，然后將氧熱價乘以耗氧量，便得出該時間內(nèi)的產(chǎn)熱量。仍以上述間接測熱法計算方法列舉的例子為數(shù)據(jù)（見前），按此簡略法來計算，則結(jié)果如下：

呼吸商=340/400=0.85

查表7-2，呼吸商0.85時的氧熱價為20.36kJ，所以24小時的產(chǎn)熱量=20.36×400=8144kJ。

這個數(shù)值與按完整的間接法計算得出的數(shù)值8059.8kJ是很近似的，誤差都在1%-2%以下。而且在非蛋白呼吸商從0.70到1.00的范圍內(nèi)，氧熱價也過變動于19.6-21.1之間。此法在實際工作中是可用的。

另一種更簡便的簡略法只利用肺量計測出受試者一定時間內(nèi)（通常為6min）的耗氧量。受試者一般都吃混合膳食，所以通常將非蛋白呼吸商定為0.82，氧熱價為20.20kJ。因此，測出一定時間內(nèi)的耗氧量后，使可依下式來計算：

產(chǎn)熱量=20.20×耗氧量（kJ）

直接測熱法 | 影響能量代謝的因素

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