器官發(fā)生
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器官發(fā)生(organogenesis)，亦稱器官形成，一般指脊椎動物個體發(fā)育中，由器官原基進而演變?yōu)槠鞴俚倪^程。各種器官形成的時間有早有晚，通過器官發(fā)生階段，各種器官經(jīng)過形態(tài)發(fā)生和組織分化，逐漸獲得了特定的形態(tài)并執(zhí)行一定的生理功能。
通過形態(tài)發(fā)生運動，各個胚層的細(xì)胞建立了一定的空間關(guān)系，奠定了胚胎的基本格局。脊椎動物各綱胚胎的基本格局大致相同，即以中胚層的脊索為中軸，背方為來自外胚層的神經(jīng)管，腹方為來自內(nèi)胚層的原始腸管，兩側(cè)為預(yù)定體節(jié)和側(cè)部中胚層，來自外胚層的表皮覆蓋著整個胚胎。在以后的發(fā)育中，這3個胚層的細(xì)胞形成各種器官原基，通過組織分化發(fā)育為成體器官。下面以雞的四肢為例說明器官發(fā)生的一般情況。
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四肢發(fā)生的一般過程
四肢的原基分別稱為翼芽和腿芽。以翼芽為例，這是在胚體前方兩側(cè)同時形成的一對隆起。每一隆起結(jié)構(gòu)十分簡單，是由一層薄的表皮覆蓋著一團未分化的、來自中胚層的間葉細(xì)胞。表皮在芽的頂端形成一條加厚的帶，稱為頂端表皮嵴，其下面的間葉細(xì)胞保持未分化狀態(tài)，稱為發(fā)展區(qū)，由此逐步自近側(cè)到遠(yuǎn)側(cè)產(chǎn)生肢體的各個部分。近側(cè)的間葉細(xì)胞分區(qū)集結(jié)，形成前肢各骨骼成分的前身。3天后用染軟骨的染料已經(jīng)可以染出整個骨骼的模糊輪廓，到第6天骨骼便已十分分明了。前肢中的肌肉是遷移到肢芽中的體節(jié)細(xì)胞形成的。 到第9天半時，翼的形態(tài)已接近成體。雖然翼和腿均由肌肉、軟骨、硬骨和疏松結(jié)締組織等少數(shù)幾種類型的細(xì)胞構(gòu)成，但這些細(xì)胞在空間上的排列不同，造成翼和腿各自特有的格局。
決定四肢發(fā)生的因素
空間位置的控制
空間位置不同的同一類型組織是不等價的。孵育 3天雞胚的翼芽和腿芽形態(tài)上是相同的，但因其位置不同而有不同的內(nèi)在性質(zhì)。如果在此時將腿芽基部切下一塊原來預(yù)定形成大腿的組織，并將其嫁接到翼芽的頂端，結(jié)果，移植塊在那里既不形成翼的一部分，也不形成一塊異位的大腿組織，而形成一個足趾。這說明由于翼芽和腿芽在胚胎上前后位置不同，其基本格局已由位置信息所決定，即前面的發(fā)育為翼而后面的發(fā)育為腿。但是被嫁接到新位置上的移植塊又接到新的位置信息，因其被嫁接在翼芽的末端便形成末端的趾而不形成大腿。不同位置的同一類型的細(xì)胞即便在體外培養(yǎng)也能顯示出某些差別。例如雞腿的脛、腓骨大小相差十分懸殊，但在器官發(fā)生初期兩者骨原基的大小相同，分別分離這兩骨原基上的軟骨細(xì)胞并在體外培養(yǎng)，可以發(fā)現(xiàn)其生長速率不同，脛骨原基的軟骨細(xì)胞比腓骨原基的生長得快。
器官發(fā)生在三維空間內(nèi)進行，涉及3個軸，即頭尾方向的前后軸、由中軸向左或右的近側(cè)遠(yuǎn)側(cè)軸和背腹向的背腹軸。目前對前后軸和近側(cè)遠(yuǎn)側(cè)軸上的空間位置信息了解得比較多。在這兩個軸上，肢體發(fā)育的位置信息都與肢芽后緣的一群間葉細(xì)胞有關(guān)，這一區(qū)域稱為極化區(qū)。移植實驗發(fā)現(xiàn)，正在發(fā)育的肢體芽細(xì)胞在前后軸上是按其離極化區(qū)的距離而獲得位置信息的。極化區(qū)近側(cè)組織發(fā)育成第4指，遠(yuǎn)側(cè)的發(fā)育成第1指。如果將一個翼芽的極化區(qū)移植到另一翼芽的前方，這個前后各具一個極化區(qū)的翼芽，將來會發(fā)育為一個寬的翼，具有互成鏡影的重復(fù)骨骼。而且移植塊距原極化區(qū)的距離和翼骨發(fā)育的重復(fù)程度有關(guān)。特別是如果移植塊接近中部時，可發(fā)育出部分指骨有三重重復(fù)的肢體，這也證明極化區(qū)所給出的信息是雙向的。
位置信息看來是一種可以擴散的化學(xué)物質(zhì)。它由極化區(qū)產(chǎn)生后在肢體上擴散，造成濃度梯度。就翼的發(fā)育而論，濃度最高處發(fā)育出第4指，最低處發(fā)育出第2指，中等濃度處發(fā)育出第3指。 實驗證明額外指的發(fā)育與移植塊的大小有關(guān)：含有30個細(xì)胞的移植塊會產(chǎn)生一個額外的第2指;80個細(xì)胞時產(chǎn)生第3指而含130個細(xì)胞時則產(chǎn)生第4指。這就證明位置信息確與某種物質(zhì)的濃度梯度有關(guān)。有人用浸透維生素 A酸的惰性載體來代替移植塊也取得了相似的結(jié)果。但有關(guān)位置信息化學(xué)物質(zhì)的確切性質(zhì)和其擴散途徑還有待進一步的研究。
在正常情況下，沿著近側(cè)遠(yuǎn)側(cè)軸的結(jié)構(gòu)是在頂端表皮嵴的影響下逐步產(chǎn)生的，切除嵴，肢體遠(yuǎn)側(cè)部分便不能發(fā)育。這個軸上的位置值是細(xì)胞在發(fā)展區(qū)中所停留的時間。分化早的細(xì)胞在發(fā)展區(qū)中所停留的時間短，發(fā)育成近側(cè)的結(jié)構(gòu)，分化晚的細(xì)胞停留的時間長，發(fā)育成遠(yuǎn)側(cè)的結(jié)構(gòu)。如切去晚期翼芽的頂端，并將一早期翼芽頂端嫁接在其上，結(jié)果造成翼近側(cè)遠(yuǎn)側(cè)軸上結(jié)構(gòu)的重復(fù);反之，如果用同樣的方法將一個晚期芽接在早期翼芽上，則造成近側(cè)遠(yuǎn)側(cè)軸上結(jié)構(gòu)的缺失。在近側(cè)遠(yuǎn)側(cè)軸上不同水平的細(xì)胞所經(jīng)歷不同的分裂周期數(shù)，決定著細(xì)胞今后的發(fā)育。現(xiàn)已弄清，在發(fā)育區(qū)中經(jīng)歷 7個細(xì)胞周期的細(xì)胞發(fā)育為雞翼的指部。如果將由許多腕骨組成的腕部算作2節(jié)，則整個翼正好是7節(jié)，可分別與細(xì)胞在發(fā)展區(qū)所經(jīng)歷的各個周期數(shù)相對應(yīng)。這樣細(xì)胞分裂周期的數(shù)量便代表近側(cè)遠(yuǎn)側(cè)軸上的位置值。
細(xì)胞間的相互作用
許多器官的發(fā)生是通過兩個或幾個不同胚層的細(xì)胞群接觸后出現(xiàn)的相互作用來進行的。一群細(xì)胞可以誘導(dǎo)另一群細(xì)胞的分化(見胚胎誘導(dǎo)作用)，肢體發(fā)生中也有同樣的情形：肢芽的上皮最終產(chǎn)生羽毛還是鱗片，取決于其下的中胚層（見細(xì)胞分化）。中胚層還能控制毛在體表的排列形式。如果將雞胚表皮移植到小鼠胚胎的口鼻部長胡須的區(qū)域的真皮上，雞胚表皮上所形成的羽芽的毛的排列形式和典型小鼠的相同而與雞的不同。
細(xì)胞遷移也是器官發(fā)生中的一種普遍的現(xiàn)象，也是細(xì)胞間相互作用的結(jié)果。肢體中的肌肉細(xì)胞起源于體節(jié)，由此遷移到肢體中。鵪鶉和雞的體節(jié)移植實驗證明了這一點。鵪鶉細(xì)胞可以其核仁旁伴有一大塊深染的異染色質(zhì)而與雞細(xì)胞相區(qū)別。如將鵪鶉的體節(jié)組織移植到一只已具翼芽的雞胚中以代替雞原有的體節(jié)組織，可以看到在長成的翼中所有肌肉細(xì)胞都有鵪鶉細(xì)胞所特有的標(biāo)志。在移植時這些肌肉細(xì)胞的前身雖然已經(jīng)決定但尚未分化，它們的遷移途徑是由位于其周圍的那些非體節(jié)起源的結(jié)締組織細(xì)胞所控制的。結(jié)締組織細(xì)胞使遷移的肌肉細(xì)胞定居在翼中的適當(dāng)位置上，并在那里與骨骼形成相配合，形成翼的肌肉。細(xì)胞遷移的具體機制尚有待于研究。
器官發(fā)生是胚胎學(xué)主要研究內(nèi)容之一。在胚胎發(fā)育中器官發(fā)生階段所占的時間最長，所包含的變化最為復(fù)雜，它既反映了系統(tǒng)發(fā)生的基本過程，也表現(xiàn)出物種本身發(fā)育的特點。脊椎動物九大器官系統(tǒng)的發(fā)生過程極其復(fù)雜，雖有些基本原則相同，但不同器官有著各自獨特的發(fā)生過程，即使同一器官的發(fā)生在各綱間也有顯著的差別。但從雞肢體發(fā)生中看到的基本原則，同樣適用于其他的器官。在器官發(fā)生中，動物遺傳性是內(nèi)在的根據(jù)，一種動物的細(xì)胞不能分化出遺傳上所沒有的結(jié)構(gòu)。動物遺傳性在器官中的展現(xiàn)，是細(xì)胞不斷綜合所接到的位置信息和通過細(xì)胞間的相互作用有條不紊地逐步進行的。動物身體器官原基的總的布局，在發(fā)育的極早期就已經(jīng)決定了，在有些動物甚至可以追溯到卵細(xì)胞質(zhì)的布局。愈是細(xì)的布局，出現(xiàn)得愈晚。最終，不同空間位置上的器官原基的細(xì)胞形成特有的組織，發(fā)育成為器官。
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