胚胎學
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胚胎學是研究動物個體發(fā)育過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，敘述怎樣從一個受精卵發(fā)育成胚胎，從而了解各種動物發(fā)育的特點和規(guī)律的生物學分支學科。也可廣義地理解為研究精子、卵子的發(fā)生、成熟和受精，以及受精卵發(fā)育到成體的過程的學科。
動物，尤其是高等動物是怎樣產(chǎn)生的，自古以來就令人困惑不解。由于動物的卵子或早期胚胎都比較小，即使雞的卵那樣大，在其中發(fā)育的胚胎也相當微小，不是肉眼能夠精確觀察的。因此，古代關(guān)于胚胎發(fā)育的論述，或是僅憑肉眼觀察或是摻雜著臆想，大多是相當粗糙或錯誤的。
顯微鏡和顯微制片術(shù)的發(fā)明、使用和改進，對于胚胎學的發(fā)展起了決定性作用。在顯微鏡下不僅可以觀察活的胚胎的演變，還可以研究經(jīng)過固定劑固定后染過顏色的胚胎；既可以研究外形的變化，也可以通過切片，研究其內(nèi)部的結(jié)構(gòu)，并把不同發(fā)育階段的胚胎進行對比，從而了解發(fā)育過程的內(nèi)部變化。還可利用連續(xù)切片和重組技術(shù)，將胚胎的某一部分或某一器官進行重組，更具體地了解其形態(tài)變化過程。
胚胎學的范圍廣泛，內(nèi)容豐富。這有兩種含意：一是胚胎發(fā)育是一個連續(xù)的過程，必須研究不同時期的材料，才能對胚胎結(jié)構(gòu)在發(fā)育中的變化有比較全面的了解。而且胚胎是個整體，由各種組織和器官組成，它們的變化構(gòu)成胚胎發(fā)育的總體演變。必須對各部分的變化有確切的了解，才能正確認識胚胎整體是怎樣逐漸發(fā)育起來的。
第二，動物界種類繁多，各門動物的胚胎都是研究的對象。同一門中各綱的動物，發(fā)育的細節(jié)可能頗有差別。因此除去細致地研究一些代表性動物的胚胎而外，對其他種類亦不能偏廢，才能了解發(fā)育的一般規(guī)律。
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胚胎學的發(fā)展簡史
十七世紀，馬爾皮基從沒有孵育過的卵開始研究雞胚的發(fā)育，觀察了心臟和血管等器官的形成過程；格拉夫和斯瓦默丹詳細地敘述了哺乳動物卵巢的濾泡——現(xiàn)在稱為格拉夫氏泡。十八世紀，沃爾夫仔細研究了雞胚的發(fā)育，正確地理解了腸管的形成。
十九世紀，貝爾精密地觀察了魚、兩棲類、雞哺乳類的胚胎，并且做了正確的概括。他研究了各類動物的早期發(fā)育，證實了潘德爾1817年提出的胚層學說，并根據(jù)觀察到的事實提出了貝爾法則：認為各種脊椎動物的早期胚胎都很相似，隨著發(fā)育的進展才逐漸出現(xiàn)不同類所獨有的特征。例如脊椎動物共有的構(gòu)造脊索和神經(jīng)管在各類胚胎中均最先出現(xiàn)，彼此相似?，F(xiàn)在一般認為貝爾是胚胎學的奠基人。
胚胎學在19世紀蓬勃發(fā)展的內(nèi)因是眾多門類動物，變化多端的胚胎發(fā)育歷程吸引著人們?nèi)ヌ剿鳌?a href="/w/%E5%A4%96%E5%9B%A0" title="外因">外因是進化論問世后，促使人們從研究各類動物的胚胎發(fā)育中尋找進化學說的證據(jù)。
到十九世紀末，對所有常見類群的胚胎發(fā)育都作了詳盡的敘述，還研究了一些稀少的、分類學上位置不太明確的動物——星蟲、帚蟲、緩行類等的胚胎發(fā)育。這些豐富的成果，使人們對整個動物界的胚胎發(fā)育有了比較全面的了解，對其他有關(guān)學科的發(fā)展產(chǎn)生了深刻的影響?！ ?/p>
胚胎學的分支
脊椎動物胚胎學
在原索動物中，發(fā)現(xiàn)海鞘胚胎期存在脊索，從而斷定了它和文昌魚的親緣關(guān)系，確定了它們都是介于脊椎動物和無脊椎動物之間的原索動物。
在脊椎動物中，對于魚類、兩棲類、爬蟲類、鳥類的早期發(fā)育過程，以及哺乳類比較晚期的胚胎，都進行了詳盡的敘述，這個領(lǐng)域就是脊椎動物胚胎學。
這些動物的成體形狀各異，早期發(fā)育——例如卵子和卵裂等，分別屬于不同類型，但是發(fā)育的歷程卻基本上相似。從內(nèi)部器官的發(fā)育，可推測出脊椎動物是怎樣從低級向高級發(fā)展的。例如排泄器官腎臟在魚類和兩棲類只在胚胎時期出現(xiàn)前腎，成體是中腎；在鳥類和哺乳類，中腎又成了胚胎器官，在成體中行使功能的是后腎。從前腎到后腎構(gòu)造逐漸復雜，而且還按順序在個體發(fā)育中依次出現(xiàn)，這不僅反映了脊椎動物的系統(tǒng)發(fā)育，并且為比較解剖學提供了資料?！ ?/p>
無脊椎動物胚胎學
無脊椎動物種類繁多，其間形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異遠遠超過脊椎動物。以無脊椎動物為研究對象的胚胎學分支學科稱為無脊椎動物胚胎學。
不僅腔腸、環(huán)節(jié)、節(jié)肢、軟體、棘皮等主要門類的代表性動物的胚胎發(fā)育得到研究，在同一門動物中，各個綱的代表，甚至各個目的代表，都曾是研究的對象。當然有的細致深入，有的比較膚淺，尤其是那些種類比較稀少，材料難得的類群。
無脊椎動物胚胎學研究的內(nèi)容包括卵子的成熟、受精、卵裂、早期發(fā)育、幼蟲類型以至某些種類的變態(tài)過程。20世紀以來，無脊椎動物胚胎發(fā)育的知識，在人類日常生活中逐漸占有重要位置。一些有經(jīng)濟價值的無脊椎動物、例如蝦、蟹、竹蟶、牡蠣等的人工養(yǎng)殖需要了解其胚胎發(fā)育，甚至了解其幼蟲期的餌料，才能順利進行；對于一些有害的，例如船蛆或藤壺等附著生物，也需了解其生活史，才能有效地防治?！ ?/p>
比較胚胎學
在對各種動物胚胎發(fā)育積累了大量敘述性資料之后，再把不同類群的發(fā)育歷程加以比較，這就是比較胚胎學。從比較的角度可以找出不同類群動物胚胎發(fā)育的相同或相似之處，從而判斷成體形態(tài)各異的兩個類群的親緣關(guān)系。
比較可以是橫向的，涉及較多類群。如環(huán)節(jié)動物門中各種類都有擔輪幼蟲，雖然其形態(tài)不盡相同；而類似擔輪幼蟲的發(fā)育時期也可以在其他較大的類群例如軟體動物的腹足綱中出現(xiàn)。因此盡管這兩門動物成體的體形毫無相似之處，仍可以判斷其間存在著親緣關(guān)系。此外，還曾根據(jù)幼蟲的相似性，推斷分類位置難以確定的帚蟲類和星蟲類與環(huán)節(jié)動物有遙遠的親緣關(guān)系。
還可以縱向地比較不同類群的發(fā)育歷程，這樣可以理解類群的演變，為進化學說提供證據(jù)。例如高等甲殼類(蝦、蟹等)的發(fā)育歷程要比低等甲殼類(劍水蚤等)復雜得多，除包括后者經(jīng)歷的幼蟲時期而外，還要經(jīng)歷一系列結(jié)構(gòu)更復雜的幼蟲階段。由此可以判斷甲殼類內(nèi)部物種的進化關(guān)系。
大多數(shù)脊椎動物沒有幼蟲時期，但可以對器官的發(fā)生進行比較。魚類用鰓呼吸，胚胎和成體都具有鰓裂。陸生的高等脊椎動物(鳥、哺乳類等)用肺呼吸，但是在胚胎發(fā)育的一定時期仍出現(xiàn)鰓裂，這說明高等脊椎動物在系統(tǒng)發(fā)育中，曾經(jīng)經(jīng)歷過用鰓呼吸的階段。這是所有脊椎動物有共同起源的一個著名例證?！ ?/p>
實驗胚胎學
20世紀初期，胚胎學基本上已成為一個體系完備的、成熟的學科。但研究胚胎發(fā)育還要了解胚胎為什么是這樣發(fā)育起來的。根據(jù)各自的遺傳性，青蛙和雞的受精卵怎樣各自發(fā)育為青蛙和雞的胚胎？外界的或內(nèi)在的因素在胚胎發(fā)育中起什么作用？這樣一些問題在19世紀末就提出來了。為回答這樣一些問題而采用實驗的方法影響胚胎，從而觀察其發(fā)育、進行分析，這樣就發(fā)展起實驗胚胎學。
古希臘學者亞里士多德（Aristotle，公元前384～322）最早對胚胎發(fā)育進行過觀察，他推測人胚胎來源于月經(jīng)血與精液的混合，并對雞胚的發(fā)育做過一些較為正確的描述。1651年，英國學者哈維(W.Harvey 1578～1658)發(fā)表《論動物的生殖》，記述了多種鳥類與哺乳動物胚胎的生長發(fā)育，提出“一切生命皆來自卵”的假設。顯微鏡問世后，荷蘭學者Leeuwenhoek（1632～1723）與Graaf（1641～1673）分別發(fā)現(xiàn)精子與卵泡，意大利學者Malpighi（1628～1694）觀察到雞胚的體節(jié)、神經(jīng)管與卵黃血管，他們主張“預成論”學說，認為在精子或卵內(nèi)存在初具成體形狀的幼小胚胎，它逐漸發(fā)育長大為成體。18世紀中葉，德國學者Wolff（1733～1794）指出，早期胚胎中沒有預先存在的結(jié)構(gòu)，胚胎的四肢和器官是經(jīng)歷了由簡單到復雜的漸變過程而形成的，因而提出了“漸成論”。1828年，愛沙尼亞學者Baer（1792～1876）發(fā)表《論動物的進化》一書，報告了多種哺乳動物及人卵的發(fā)現(xiàn)；他觀察到人和各種脊椎動物的早期胚胎極為相似，隨著發(fā)育的進行才逐漸出現(xiàn)綱、目、科、屬、種的特征（此規(guī)律被稱為Baer定律）。他認為，不同動物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動物間的親緣關(guān)系。Baer的研究成果徹底否定了“預成論”，并創(chuàng)立了比較胚胎學。1855年，德國學者Remark（1815～1865）根據(jù)Wolff與Baer的一些報告及自己的觀察，提出胚胎發(fā)育的三胚層學說，這是描述胚胎學起始的重要標志。1859年，英國學者達爾文（C.R.Darwin,1809～1882）在《物種起源》中對定律給予強有力的支持，指出不同動物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性，后期的相異則是由于各種動物所處外界環(huán)境的不同所引起。至19世紀60年代，德國學者Müller（1821～1897）與Haeckel（1834～1919）進一步提出“個體發(fā)生是種系發(fā)生的重演”的學說，簡稱“重演律”。這一學說大體上是事實，但由于胚胎發(fā)育期短暫，不可能重演全部祖先的進化過程，如哺乳動物胚中可見一以類假魚的鰓裂，但未發(fā)展為鰓。
胚胎學發(fā)展史
自19世紀末，人們開始控討胚胎發(fā)育的機理。德國學者Spemann（1869～1941）應用顯微操作技術(shù)對兩棲動物胚進行了分離、切割、移植、重組等實驗。如移植的視杯可導致體表外胚層形成晶狀體；移植原口背唇至另一胚胎，使之產(chǎn)生了第二胚胎等。根據(jù)這些結(jié)果，Spemann提出了誘導學說，認為胚胎的某些組織（誘導者）能對鄰近的組織（反應者）的分化起誘導作用。這些實驗與理論奠立了實驗胚胎學。其他著名學說還有細胞分化決定、胚區(qū)定位、胚胎場與梯度等。為了探索誘導物的性質(zhì)，一些學者應用化學與生物化學技術(shù)研究胚胎發(fā)育過程中細胞與組織內(nèi)的化學物質(zhì)變化、新陣代謝特點、能量消長變化等，以及它們與胚胎形態(tài)演變的關(guān)系。英國學者Needham（又名李約瑟,1900～）總結(jié)了這方面的研究成果，于1931年發(fā)表《化學胚胎學》一書。
本世紀50年代，隨著DNA結(jié)構(gòu)的闡明和中心法則的確立，誕生了分子生物學。人們開始用分子生物學的觀點和方法研究胚胎發(fā)生過程中遺傳基因表達的時空順序和調(diào)控機理，遂形成分子胚胎學。分子胚胎學與實驗胚胎學、細胞生物學、分子遺傳學等學科互相滲透，發(fā)展建立了發(fā)育生物學（Developmental Biology），主要研究胚胎發(fā)育的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)、胚胎細胞和組織的分子構(gòu)成和生理生化及形態(tài)表型如何以遺傳為基礎(chǔ)進行演變、來源于親代的基因庫如何在發(fā)育過程中按一定時空順序予以表達、基因型和表型間的因果關(guān)系等。發(fā)育生物學已成為現(xiàn)代生命科學的重要基礎(chǔ)學科。
我國的胚胎學研究是于本世紀20年代開始的。朱洗（1899～1962）、童第周（1902～1979）、張匯泉（1899～1986）等學者在胚胎學的研究與教學中均卓有貢獻。朱洗對受精的研究，童第周對卵質(zhì)與核的關(guān)系、胚胎軸性、胚層間相互作用的研究，張匯泉對畸形學的研究，都開創(chuàng)和推動了我國胚胎學的發(fā)展。
胚胎學緒論  |
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