吸蟲(chóng)
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吸蟲(chóng)(trematoda)
亦作fluke。
扁形動(dòng)物門(Platyhelminthes)吸蟲(chóng)綱(Trematoda)動(dòng)物,近6,000種,世界性分布。體長(zhǎng)5公釐(0.2吋)至10公分(4吋)。寄生于各類脊椎動(dòng)物,常寄生于魚(yú)、蛙和龜體;但也寄生于人體和無(wú)脊椎動(dòng)物(如貝類、甲殼類)。外寄生、內(nèi)寄生或半外寄生(吸附于口腔壁、鰓或泄殖腔),有的需兩個(gè)或兩個(gè)以上宿主。兩側(cè)對(duì)稱。體覆以非細(xì)胞的角質(zhì)層。多數(shù)扁平,葉狀或帶狀,但有的橫切面呈圓形。腹面有吸盤及鉤、刺用以吸附。體軟,所有器官周圍充以海綿狀結(jié)締組織(間充質(zhì));有或無(wú)循環(huán)系統(tǒng)。消化系統(tǒng)為一簡(jiǎn)單的囊,口在前端或腹面中央。通常無(wú)肛門,但有的具一或兩個(gè)肛孔。神經(jīng)系統(tǒng)有一對(duì)前神經(jīng)節(jié)和3對(duì)縱行的神經(jīng)索。多數(shù)雌雄同體。卵生或產(chǎn)出幼體、成體。
血吸蟲(chóng)寄生于多數(shù)脊椎動(dòng)物,寄生人體的有3種︰埃及裂體吸蟲(chóng)(Schistosoma haematobium, 即埃及血吸蟲(chóng))生活在膀胱靜脈內(nèi),主要分布于非洲、南歐和中東。卵穿過(guò)靜脈壁進(jìn)入膀胱,隨尿排出。幼蟲(chóng)在中間宿主螺類(主要為Bulinus屬和Physopsis屬)體內(nèi)發(fā)育。成熟幼蟲(chóng)通過(guò)皮膚或口進(jìn)入終宿主人體內(nèi)。曼森氏裂體吸蟲(chóng)(S. mansoni, 即曼氏血吸蟲(chóng))在大、小腸靜脈中,主要分布于非洲和南美洲北部。卵隨糞便排出。幼蟲(chóng)進(jìn)入螺體,再通過(guò)皮膚回到終宿主人體內(nèi)。日本裂體吸蟲(chóng)(S. japonicum, 即日本血吸蟲(chóng))主要見(jiàn)于中國(guó)大陸、日本、臺(tái)灣、東印度群島和菲律賓,除人外,還侵襲其他脊椎動(dòng)物,如家畜和大鼠等。中間宿主是釘螺屬(Oncomelania)軟體動(dòng)物。成蟲(chóng)在腸系膜靜脈中,有些卵隨血流進(jìn)入各器官,引起各種癥狀,如肝腫大。嚴(yán)重時(shí)造成宿主死亡。在非洲和東亞有數(shù)百萬(wàn)人得血吸蟲(chóng)病。肝片吸蟲(chóng)(Fasciola hepatica)致綿羊和其他家畜的肝吸蟲(chóng)病。人食用未經(jīng)烹煮的水田芹等而後可被侵染。華枝睪吸蟲(chóng)(Opisthorchis sinensis或Clonorchis sinensis)寄生在人、貓、狗等多種哺乳動(dòng)物的肝臟膽管內(nèi),第一中間宿主是螺,第二中間宿主是淡水魚(yú)。貓後睪吸蟲(chóng)(Opisthorchis felineus)的終宿主包括人、貓和狗等,也需要魚(yú)作為第二中間宿主。
吸蟲(chóng)(trematoda)屬扁形動(dòng)物門的吸蟲(chóng)綱(Class Trematoda)。在人體中寄生的吸蟲(chóng)均隸屬于復(fù)殖目(Order Digenea),稱為復(fù)殖吸蟲(chóng)(digenetic trematode),其基本結(jié)構(gòu)及發(fā)育過(guò)程略同。
大多數(shù)復(fù)殖吸蟲(chóng)成蟲(chóng)外觀呈葉狀、長(zhǎng)舌狀。背腹扁平,兩側(cè)對(duì)
稱;通常具口吸盤(oral sucker)及腹吸盤(acetabulum),內(nèi)部結(jié)構(gòu)如下:
體壁組織 吸蟲(chóng)成蟲(chóng)體表有皺褶、凸起、陷窩、體棘、感覺(jué)乳突等,其形態(tài)、數(shù)量、分布等因不同蟲(chóng)種、不同部位而異。體壁由體被(tegument)與肌肉層構(gòu)成。中間為實(shí)質(zhì)組織(parenchymal tissue),消化、生殖、排泄、神經(jīng)系統(tǒng)等分布于其中,缺體腔。體被曾被認(rèn)為是無(wú)活力的,只是保護(hù)作用的“角皮
”(cuticle)。實(shí)際上,它是具有代謝活力的合胞體(syncytium)。從外到內(nèi)由外質(zhì)膜(external plasma membrane)、遠(yuǎn)端胞漿(distal cytoplasm)區(qū)、基質(zhì)膜(basal plasmamembrane)組成。與外質(zhì)膜聯(lián)合在一起的是表面外膜(furface coat),也稱糖萼(glycocalyx),它是糖蛋白與糖脂上的糖殘支。遠(yuǎn)端胞漿區(qū)內(nèi)布滿基質(zhì),感覺(jué)器位于其中,它的纖毛伸出體表,另一端有神經(jīng)突(nerve process)與神經(jīng)系統(tǒng)相通。在遠(yuǎn)端胞漿區(qū)中還有線粒體(mitochondrion)及分泌顆粒(secretory granule)體棘位于基質(zhì)膜之上,基質(zhì)膜之下為基層(basement layer)及肌肉層。肌肉層由外環(huán)肌(circular muscle)與內(nèi)縱肌(longitudinal muscle)組成。肌肉層之下為近端胞漿區(qū)(proximal cytoplasm),也即細(xì)胞體區(qū)(cyton region),內(nèi)有核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)、高爾基復(fù)合體(Golgi complexes)、線粒體、分泌顆粒、各種小泡(vesicles)。修復(fù)和維持遠(yuǎn)端區(qū)的物質(zhì)都在此合成并通過(guò)窄小的胞漿連結(jié)部(cytoplasmic connective)輸送到遠(yuǎn)端胞質(zhì)區(qū)。各種蟲(chóng)及不同發(fā)育階段的體被不盡相同,但總的來(lái)說(shuō)其功能是保護(hù)蟲(chóng)體、吸收營(yíng)養(yǎng)及感覺(jué)。
消化系統(tǒng) 復(fù)殖吸蟲(chóng)有不完全的消化道,包括:由肌性口吸盤圍繞的口、前咽(prepharynx)、咽(pharynx)、食管(esophagus)和腸管,后者常分為兩個(gè)腸支(cecum)???、咽、食管構(gòu)成前腸(foregut)。前腸最里層類似體被結(jié)構(gòu),即其合胞體細(xì)胞由近端區(qū)及遠(yuǎn)端區(qū)構(gòu)成。腸支內(nèi)壁為單層細(xì)胞層,其胞質(zhì)伸出具漿膜的絨毛樣褶以擴(kuò)大吸收面積。前腸及腸支雖具有吸收及消化動(dòng)能,但主要是在前腸及腸管前部進(jìn)行。吸蟲(chóng)的消化是一種典型細(xì)胞外消化,即細(xì)胞分泌酶將食物消化,然后由細(xì)胞吸收。
生殖系統(tǒng) 復(fù)殖吸蟲(chóng)除血吸蟲(chóng)外都是雌雄同體(hermaphrodite),即同一蟲(chóng)體內(nèi)具雌、雄兩套生殖系統(tǒng),通常雄性生殖系統(tǒng)早熟于雌性生殖系統(tǒng),這似乎能減少自我受精機(jī)會(huì)。雄性生殖系統(tǒng)包括睪丸(testis)、輸出管(vas efferens)、輸精管(vas deferens)、儲(chǔ)精囊(seminal vesicle)、前列腺(prostatic gland)、射精管(ejaculatory duct)或陰莖(cirrus)、陰莖袋(cirrus pouch)等組成。在某些蟲(chóng)種,一些結(jié)構(gòu),如前列腺、陰莖袋、陰莖等可能會(huì)缺失。雌性生殖系統(tǒng)由卵巢(ovary)、輸卵管(oviduct)、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlis gland)、受精囊(seminal receptacle)、勞氏管(Laurer’s canal)、卵黃腺(vitellaria)、卵黃管(vitelline duct)、總卵黃管(commom vitelline duct )、卵黃囊(vitelline reservior)、子宮(uterus)、子宮末段(metraterm)等組成。雌雄生殖系統(tǒng)的遠(yuǎn)端均開(kāi)口于生殖竇(genital atrium)。交配時(shí),陰莖插入子宮末段,精子游進(jìn)受精囊并儲(chǔ)存于此,卵的受精一般在輸卵管進(jìn)行,卵黃細(xì)胞顆粒在梅氏腺分泌物的作用下,卵殼前體鞣化(tan)為較硬卵殼,或聯(lián)粘成二硫化物,使之形成更有彈性卵殼。之后卵進(jìn)入子宮經(jīng)生殖孔排出。復(fù)殖吸蟲(chóng)的生殖系統(tǒng)最為發(fā)達(dá),每日產(chǎn)卵量多,所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也最多,合成代謝與能量代謝也最旺盛。各種進(jìn)入蟲(chóng)體物質(zhì)都在生殖系統(tǒng)進(jìn)行代謝與消耗,同樣地,殺蟲(chóng)藥也會(huì)在此積聚造成結(jié)構(gòu)與功能損傷,甚至引起死亡。
排泄系統(tǒng) 吸蟲(chóng)排泄系統(tǒng)由焰細(xì)胞(flame cell)、毛細(xì)管(capillary tubule)、集合管(collecting tubule)與排泄囊(excretory bladder)組成,經(jīng)排泄孔通體外。焰細(xì)胞與毛細(xì)管構(gòu)成原腎(protonephron)單位。焰細(xì)胞的數(shù)目與排列可用焰細(xì)胞式(flame cell pattern)表示。它是吸蟲(chóng)分類的重要證據(jù)。焰細(xì)胞有細(xì)胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。胞漿內(nèi)有一束纖毛,每一纖毛有兩根中央纖絲(fibril)與9根外周纖絲組成?;铙w顯微鏡觀察時(shí),纖毛顫動(dòng)象跳動(dòng)的火焰,因而得名。纖毛顫動(dòng)使液體流動(dòng)并形成較高的過(guò)濾壓,促使含有氨、尿素、尿酸等廢物的排泄物排除體外。
神經(jīng)系統(tǒng) 咽的兩側(cè)各有一神經(jīng)節(jié)(ganglion),有背索相連(esophageal commissure)。每個(gè)神經(jīng)節(jié)分別向前、后各發(fā)出背、腹、側(cè)3條神經(jīng)干(nerve trunk)分布于蟲(chóng)體的背面、腹面、側(cè)面。向后的神經(jīng)干間在不同水平有橫索(transverse commissure)相連,使整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)形成“梯子形”(ladder)。由神經(jīng)干發(fā)出的神經(jīng)末梢到達(dá)口吸盤、咽、腹吸盤、生殖系統(tǒng)等器官及體壁外層感覺(jué)器。神經(jīng)系統(tǒng)有乙酰膽鹼脂酶與丁酰膽鹼脂酶的活動(dòng),神經(jīng)節(jié)中有神經(jīng)分泌細(xì)胞的存在,說(shuō)明神經(jīng)系統(tǒng)機(jī)能相當(dāng)活躍。
吸蟲(chóng)的生活史
1.復(fù)殖吸蟲(chóng)
復(fù)殖吸蟲(chóng)的生活史都需經(jīng)歷世代交替即有性世代(有性生殖,sexual generation)與無(wú)性世代(無(wú)性生殖,asexual generation)的交替。無(wú)性世代一般在中間宿主,如軟體動(dòng)物腹足類(gastropod)的螺螄與斧足類的蚌中。有性世代大多在脊椎動(dòng)物(終宿主)。復(fù)殖吸蟲(chóng)生活史雖較復(fù)雜,但基本生活史類型包括卵(ovum)、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encysted metacercaria)、后尾蚴(從囊中脫出的幼蟲(chóng),metacercaria)與成蟲(chóng)(adult)。卵從成蟲(chóng)所寄生的器官排進(jìn)宿主腔道并隨排泄物排出體外,在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺螄淋巴系統(tǒng)或其它器官發(fā)育為胞蚴。胞蚴體內(nèi)胚團(tuán)分裂發(fā)育成多個(gè)雷蚴。雷蚴中的胚團(tuán)再分裂發(fā)育為多個(gè)子雷蚴。在形態(tài)上雷蚴與胞蚴不同,雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的腸支。胞蚴與雷蚴均靠體表吸取其周圍組織中的營(yíng)養(yǎng)。雷蚴與子雷蚴中的胚團(tuán)分裂發(fā)育為尾蚴。在不利環(huán)境,如寒冷季節(jié),有些吸蟲(chóng)的雷蚴不產(chǎn)生尾蚴而只產(chǎn)生雷蚴,并可連續(xù)數(shù)代。在血吸蟲(chóng)也可見(jiàn)類似情況:子胞蚴不產(chǎn)生尾蚴而產(chǎn)生胞蚴。這種變換生殖現(xiàn)象稱為多胚繁殖(polyembryonic proliferation)。有些吸蟲(chóng)缺雷蚴期或囊蚴期,而另一些吸蟲(chóng)卻具有兩代以上的雷蚴期。吸蟲(chóng)的感染期是尾蚴或囊蚴。囊蚴被宿主吞食后,后尾蚴脫囊而出,部分吸蟲(chóng)后尾蚴及以尾蚴為感染期的吸蟲(chóng)需移行才能到達(dá)適宜發(fā)育的定居部位。不同器官組織為蟲(chóng)體提供不同發(fā)育期所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),蟲(chóng)體能識(shí)別不斷改變的連續(xù)刺激,使大部分蟲(chóng)體能按一定移行途徑到達(dá)定居部位。不適宜宿主不能提供必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及生理信號(hào),因而出現(xiàn)異常的個(gè)體發(fā)生移行(ontogenetic migration),導(dǎo)致異常寄生或發(fā)育遲緩甚至死亡。
2.單殖吸蟲(chóng)
單殖吸一般是直接發(fā)育,也就是從母體可以直接產(chǎn)生幼體。如三代蟲(chóng),幼體脫離母體后能在水中自由游泳尋覓寄主進(jìn)行寄生。
吸蟲(chóng)發(fā)育中基因的調(diào)控
復(fù)殖吸蟲(chóng)生活史所有階段的基因是相同的,但在不同階段其基因表達(dá)是不同的,例如,負(fù)責(zé)雷蚴發(fā)育的基因在胞蚴發(fā)育階段是被抑制的,反之也然。其激活與抑制機(jī)制至今未明。
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