蜉蝣目

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蜉蝣目(Ephemeroptera)屬于昆蟲綱,通稱為“蜉蝣”,簡稱“蜉”。目名Ephemeroptera源自希臘文εφημερο?,意為 “僅一天的生命”。蜉蝣的法文稱謂(Ephemères)也源于此。其在德文中的稱謂(Eintagsfliegen)也是“進有一天生命的昆蟲”之意。在英文中,蜉蝣一般通稱為mayfly,指其在春夏之交常大量發(fā)生。

蜉蝣起源于古生代,現(xiàn)存種類保留著一系列祖征和獨征,它們對探討和研究有翅昆蟲的起源和演化具有十分重要的價值,很早就引起了人類的注意。同時,蜉蝣是一類獨特而美麗的昆蟲。它的稚蟲生活在水中,羽化后成為亞成蟲。亞成蟲再蛻皮一次就變?yōu)槟芙晃病?a href="/w/%E4%BA%A7%E5%8D%B5" title="產(chǎn)卵">產(chǎn)卵的成蟲(個別種類的亞成蟲也能交尾產(chǎn)卵)。亞成蟲和成蟲都能夠在空中飛行。成蟲體壁薄而有光澤,常見為白色和淡黃色。有翅一對或兩對,飛行時振動頻率很小。腹末有長而分節(jié)的終尾絲兩或三根,飛行時在空中隨風(fēng)飄動。又由于成蟲期蜉蝣不飲不食,腸內(nèi)貯有空氣,身體比重較小,故蜉蝣飛行姿態(tài)十分優(yōu)雅美麗。

蜉蝣羽化具有時間性,大多在春秋兩季。而且種群的羽化時間往往比較集中,一般為春夏之交的黃昏時分。因此有時在水面上方會看到有大量的蜉蝣在飛舞。蜉蝣成蟲的生活期很短,一般為幾小時至幾天,超過十天的極少。剛蛻皮的成蟲就進行交尾,完畢后雄蟲就大都立即死去,雌蟲產(chǎn)卵后也就死亡了。大量蜉蝣幾乎同時死亡后跌落水面,成為水生動物的良好餌料。

也許正是蜉蝣的美麗、成蟲極短的生活期以及有時水面會漂浮大量死亡了的蜉蝣,自古以來,這類“短命的昆蟲”引起了人們的極大注意,成為哲人感嘆和文人詠懷的極好材料。又由于蜉蝣的古老性和獨特性,是現(xiàn)存的一類活化石,對研究有翅昆蟲的起源和進化極具價值,因此也成為生物系統(tǒng)學(xué)工作者研究的重要對象?! ?/p>

形態(tài)及生物學(xué)特征

1 外部形態(tài)

1.1 脈相及翅面的皺褶

現(xiàn)存蜉蝣前翅的縱脈主要包括:前緣脈C、亞前緣脈Sc、徑脈R、前中脈MA 、后中脈MP 、前肘脈CuA和后肘脈CuP、臀脈A。除縱脈外,大多數(shù)類群還具有網(wǎng)狀的橫脈。除此之外,前翅還具一個亞前緣脈弓(subcostal brace)、各種閏脈以及緣閏脈。蜉蝣前后翅或多或少地呈現(xiàn)皺褶狀,即像折疊扇面樣的凹凸不平。另外,蜉蝣的Sc和Rs脈有時具非常明顯的脈弱點。一般認(rèn)為,蜉蝣脈相非常接近原始的昆蟲脈相。

Kukalová-Peck提出一個昆蟲翅脈的原始模式(Kukalová-Peck 1991)。在這一模式中,昆蟲翅上具8對縱脈,分別為緣前脈PC(PCA+, PCP-), 前緣脈C(CA+, CP-), 亞前緣脈Sc(ScA+,ScP-), 徑脈R(RA+, RP-), 中脈M(MA+, MP-), 肘脈Cu(CuA+,CuP-), 臀脈A(AA+, AP-), 肩脈J(JA+, JP-)。每對脈的前一支為凸脈,后一支為凹脈,凸凹脈相間排列而使翅面呈現(xiàn)皺褶狀。隨著進化,在蜉蝣目中,PC、 C 和ScA 愈合成現(xiàn)今的前緣脈C。亞前緣脈弓由ScA+演化而來,它將C脈、Sc脈以及R1脈連接在一起。根據(jù)這一模式,蜉蝣目前翅脈相是非常原始的。

1.2 翅的關(guān)節(jié)和翅位

由于缺乏有關(guān)的骨片和飛行肌,蜉蝣在停息的狀態(tài)下只能將翅豎立于體背,而不能像新翅類一樣將翅折疊于胸腹部的背面。這種觀點見于多種資料中,但Kukalová-peck認(rèn)為這種觀點并不正確。她提出,在原始有翅類昆蟲翅基周圍具有一馬蹄型環(huán)繞的骨片組,每塊骨片的結(jié)構(gòu)和形狀大體相似。這些骨片組成4列8行,每一行對應(yīng)于一條縱脈。這些骨片包含血管,最靠近翅的那一列存在著血竇,給8條縱脈供應(yīng)血液(Kukalová-Peck 1991)。

在蜉蝣目,這些骨片發(fā)生不同程度的退化和愈合。蜉蝣目前翅的關(guān)節(jié)板由Sc、R和M脈基部與脈相鄰的兩列骨片愈合而成,Cu、A 和J脈基部相應(yīng)的骨片絞合在關(guān)節(jié)板的后方。另外兩列骨片在古生代的蜉蝣中仍然存在,在現(xiàn)生蜉蝣中已不明顯(Kukalová-Peck 1983, 1997)。

與新翅類相比,蜉蝣目昆蟲翅基的骨片(三塊腋骨片Ax sclerites)以及相應(yīng)的折疊肌肉和翅上肩脈處的褶痕(又稱軛褶jugal fold)仍然存在,但由于骨片愈合,這些結(jié)構(gòu)不再起作用,故蜉蝣在停息時翅是向背方垂直豎立的(Brodsky 1970)。

雖然蜉蝣目(古翅類)昆蟲的前翅不能折疊,但與新翅類一樣,這種模式仍然是一項進化性的特征。不能據(jù)此而認(rèn)為新翅類的翅是由古翅類演化而來的。

1.3 附肢

除了觸角、口器、足和翅外,蜉蝣還具有另外一些附肢,如稚蟲的7對鰓、成蟲的尾鋏以及腹末長而分節(jié)的2根尾須。這些結(jié)構(gòu)從何而來?它們是否是同源的構(gòu)造?

根據(jù)Kukalová-Peck提出的六足總綱Hexapoda足的原始模式,原始昆蟲的足可能最少有11節(jié),每一節(jié)的內(nèi)外側(cè)又具數(shù)目不定的肢突。現(xiàn)存蜉蝣的翅及稚蟲的鰓為第1節(jié)(epicoxa)的扁平外突(flattened exite),而第1節(jié)本身成為圍繞外突 (或翅) 的骨片。蜉蝣的足、尾鋏、兩根尾須則具有另外的共同起源,即為真正的足。蜉蝣的陽莖則為第10腹節(jié)附肢轉(zhuǎn)節(jié)的內(nèi)突(trochanter endites)。有些蜉蝣胸足基節(jié)基部的鰓也相當(dāng)于基節(jié)的內(nèi)突。而中尾絲為第11腹節(jié)的末端延伸物(Kukalová-Peck 1991;Brinck 1957)。

關(guān)于翅的起源有存在數(shù)種假說,如背板起源說、鰓起源說和針突起源說。根據(jù)Kukalová-Peck的意見,蜉蝣稚蟲腹部的鰓與胸部的翅同源(Kukalová-Peck 1978,1991)。因為:1. 一些蜉蝣稚蟲鰓的形態(tài)和結(jié)構(gòu)與翅非常相似:前緣骨化加厚、都有氣管、都為扁平葉狀結(jié)構(gòu);2. 鰓和翅都是按節(jié)排列的,并且都由相同的肌肉控制,有些蜉蝣的鰓有很強的活動能力; 3. 蜉蝣稚蟲的頭胸部除翅外絕沒有扁平的鰓樣結(jié)構(gòu); 4. 鰓與翅均著生于下基節(jié)(subcoxa)和背板之間、氣門之上; 5. 一些現(xiàn)生蜉蝣成蟲在腹部仍然保留著似翅的“鰓”樣殘跡(?tys & Soldán 1980)。

蜉蝣可能起源于衣魚類Zygentoma(陳世驤 1955;譚娟杰 1980;Wigglesworth 1973)。它們都具長而分節(jié)的尾絲。

長而分節(jié)的尾絲能夠保留下來可能與蜉蝣目獨特的生活習(xí)性,如成蟲不食而食道內(nèi)貯滿空氣、身體比重較小、有獨特的交尾行為(Brinck 1957)、雄成蟲前足較長等等有關(guān),在空中飛行時可能有一定的保持平衡的作用(Wigglesworth 1973)。

1.4 口器

舌分葉,以及下顎的內(nèi)顎葉與外顎葉愈合據(jù)認(rèn)為是蜉蝣的一個原始特征(Hennig 1981)。

1.5 口器和前足基部的鰓

除了腹部的鰓外,蜉蝣目中的短絲蜉總科與扁蜉總科中的部分種類在下顎、下唇、前足和中足的基部具絲狀的鰓。這種類型的鰓還發(fā)現(xiàn)于部分礻責(zé) 翅目, 蜻蜓目和毛翅目(?tys & Soldán 1980)。根據(jù)Kukalová-Peck的解釋,這種類型的鰓很可能是由原始附肢基部的肢突演變而來(Kukalová-Peck 1991)。

1.6 細(xì)裳蜉科Leptophlebiidae Atalophlebiinae亞科復(fù)眼

細(xì)裳蜉科Leptophlebiidae Atalophlebiinae亞科蜉蝣上半部分復(fù)眼的小眼為四方形。在節(jié)肢動物中,只有甲殼綱Crustacea部分種類具四方形的小眼。Peters & Gillies (1995)報道這種類型的小眼是一種衍生性狀,而六角形的小眼為原始性狀(Peters & Gillies 1995)。關(guān)于這一特征為什么僅在蜉蝣目和甲殼綱中出現(xiàn)還有待于深入研究。

2 內(nèi)部解剖

2.1 翅內(nèi)氣管

Whitten報道,蜉蝣目昆蟲的前后翅由不同的氣管通入,即前翅內(nèi)氣管來自一個氣門,而后翅的氣管來自后一氣門。換言之,蜉蝣翅內(nèi)氣管的來源嚴(yán)格限制于不同體節(jié)。這種狀況與原始模式非常接近,因而比其它有翅類更加原始。在其它有翅類,前后翅的氣管來自兩個氣門,前后翅的前緣脈至中脈的氣管來自前氣門,而前后翅的肘脈至臀脈來自后氣門(Whitten 1962)。

2.2 翅脈內(nèi)的血液環(huán)流

蜉蝣翅內(nèi)的血液流動方向與其它昆蟲沒有區(qū)別,但進出翅內(nèi)的血液流動卻是間斷的。這種例外的情況可能與原始的翅基具較大的血竇有關(guān)。而翅基具較大的血竇是古生代昆蟲具有的一個原始特征(Kukalová-Peck 1978)。

2.3 生殖系統(tǒng)

蜉蝣具有端滋性輸卵管,生殖系統(tǒng)各部分都沒有附屬腺體,雌雄生殖孔成對開口于體外,無產(chǎn)卵器(Landa 1969)。根據(jù)一般理解,這些都是比較原始的特征。

2.4 精子

根據(jù)Baccetti et al.報道和梁愛萍(1999)綜述,雙翼二翅蜉Cloeon dipterum(四節(jié)蜉科Baetidae)的精子鞭毛內(nèi)的軸絲為9+9+0型(Baccetti et al.1969;鄭樂怡,歸鴻 1999),而絕大部分昆蟲為 9+9+2型,個別種類為9+9+1型(雙翅目Culiseta屬)。從精子鞭毛內(nèi)的軸絲類型來看,蜉蝣目具獨特性。

3 生物學(xué)

3.1 原變態(tài)

蜉蝣的生活史包含四個階段,即卵、稚蟲、亞成蟲和成蟲。與其它所有具翅昆蟲不同之處,就是蜉蝣的亞成蟲與成蟲都具有翅和飛行能力。換言之,蜉蝣成蟲期具有兩個齡期,或成蟲期仍然蛻皮1次。蜉蝣稚蟲與亞成蟲以及成蟲的外形差別很大,生活環(huán)境不同,又有亞成蟲期,這種變態(tài)類型常專門稱為原變態(tài)。

所有蜉蝣的雄亞成蟲以及絕大部分的雌亞成蟲都會蛻皮變成成蟲,少數(shù)非常特化的種類雌亞成蟲不再蛻皮,在亞成蟲期完成交尾產(chǎn)卵過程(Edmunds & McCafferty 1988)。亞成蟲與成蟲在形態(tài)上有許多不同之處,其中有兩點最為突出:一是亞成蟲的翅面及身體表面密生細(xì)毛和各種微毛;二是就雄成蟲而言,它的大部分附肢(尾鋏和陽莖、前足以及尾絲)沒有發(fā)育完全。對于第一點,Edmunds & McCafferty認(rèn)為,與成蟲相比,亞成蟲更能夠克服羽化時水的阻力(Edmunds & McCafferty 1988)。對于第二點,則認(rèn)為反映了蜉蝣附肢的發(fā)育是漸進式的而非爆發(fā)式的,因此亞成蟲的存在是蜉蝣附肢伸展完全以及生殖系統(tǒng)完善的一個必要過渡,是蜉蝣生活史中不可或缺的轉(zhuǎn)變階段(Edmunds & McCafferty 1988)。

Schaefer認(rèn)為蜉蝣目昆蟲的亞成蟲期是古蜉蝣成蟲期兩次或多次蛻皮的證據(jù)和遺跡(Schaefer 1975)。它之所以能保存下來是因為在蜉蝣目昆蟲中,翅的發(fā)育完全與外生殖器的成熟是不同步的,不能在一次蛻皮過程中完成,而是第一步在亞成蟲期翅先發(fā)育和伸展,第二步通過再次蛻皮使外生殖器發(fā)育成熟。但在所有其它有翅昆蟲中,這兩個方面在一次蛻皮過程中就完成了。為什么只有蜉蝣能夠保存這一古老特征?他認(rèn)為兩次蛻皮過程以及不同器官的異期成熟是體內(nèi)內(nèi)分泌系統(tǒng)不同步造成的,這是一個原始特性。由于蜉蝣目的亞成蟲期以及成蟲期都非常短暫,蜉蝣種群羽化的時間相對比較集中,成蟲期又不需要取食(在古蜉蝣可能只需要很少),因此它們逃脫被捕食命運的可能性極大。換言之,選擇壓力沒有足夠大到使其與其它有翅類一樣壓縮成蟲期蛻皮次數(shù),促使成蟲一次性獲得取食、飛行、尋覓配偶、交尾、產(chǎn)卵的形態(tài)和能力、從而增大延續(xù)種群的可能性和能力。

陳世驤和譚娟杰認(rèn)為蜉蝣的亞成蟲相當(dāng)于全變態(tài)類的蛹期,故他們認(rèn)為不完全變態(tài)和完全變態(tài)都源自于原變態(tài):減去亞成蟲期就變成了不完全變態(tài),而亞成蟲演變成蛹期就是完全變態(tài)(陳世驤 1955; 譚娟杰 1980)。

但Kukalová-Peck認(rèn)為,現(xiàn)今昆蟲綱中所有變態(tài)類型都源自不變態(tài)類型。在她的原始昆蟲模式中,原始有翅類(包括蜉蝣)稚蟲到成蟲之間無明顯的變態(tài)過程,翅的發(fā)生和發(fā)育是逐步的和漸進的,且翅芽與胸部之間具有可動的關(guān)節(jié)。翅的完善需要有若干齡期,即真正的成蟲期之前有若干過相當(dāng)于蜉蝣亞成蟲期的齡期。現(xiàn)今只有一個亞成蟲期是原始多個相當(dāng)于亞成蟲齡期集中或遺留的結(jié)果(Kukalová-Peck 1978,1991)。

3.2 蛻皮次數(shù)

蜉蝣目昆蟲的蛻皮次數(shù)相對較多,估計為10-50之間,大多數(shù)種類的蛻皮次數(shù)在15-25 次(Brittain 1982)。

Kukalová-Peck認(rèn)為,在古生代,原始古翅類 Palaeoptera(包括蜉蝣目Ephemeroptera)具有伸展的翅芽或翅,它們發(fā)育過程獨特。稚蟲期的翅芽彎曲向后,而成蟲期的翅向側(cè)面伸展。在稚蟲向成蟲的發(fā)育過程中,翅芽逐漸地向側(cè)方伸展,這需要多次蛻皮過程。在選擇壓力下,蛻皮次數(shù)逐漸減少,而翅的上述轉(zhuǎn)變?nèi)匀皇潜匦璧?,因此就出現(xiàn)了變態(tài)過程,即在一次蛻皮過程中完成以前多次蛻皮所完成的翅伸展過程(Kukalová-Peck 1978,1991。但在蜉蝣中則部分保留了多次蛻皮的特征。

陳世驤、譚娟杰以及其它一些人認(rèn)為,有翅類Pterygota源自衣魚目Zygentoma,而衣魚即屬于無變態(tài)類,在發(fā)育過程中需要多次蛻皮。作為一個原始而古老的類群,蜉蝣保留了這一特性(陳世驤 1955;譚娟杰 1980)。

3.3 交尾行為

蜉蝣目昆蟲有復(fù)雜的、獨特的交尾行為。具體過程是這樣:雄成蟲先鉆到或飛到雌成蟲的腹方,伸出其明顯加長的前足,通過脛節(jié)跗節(jié)間的特殊關(guān)節(jié)使跗節(jié)向上卷起,從兩側(cè)鉤住雌成蟲前翅的基部;然后雄成蟲將腹部向背上方彎曲,將位于第9腹節(jié)腹方的外生殖器反轉(zhuǎn)朝上而與雌性外生殖孔相合(Brinck 1957)。這種復(fù)雜行為的產(chǎn)生原因還不明了。有意思的是石蟲丙 、蜻蜓也具復(fù)雜的交尾行為(Baccetti et al. 1969) 。

3.4 水生習(xí)性

現(xiàn)生蜉蝣稚蟲全是水生的,從化石蜉蝣的形態(tài)來看(如槳狀的尾、具鰓或類似結(jié)構(gòu)),中生代的蜉蝣已經(jīng)具有水生習(xí)性了(Sinitchenkova 1984)。那么蜉蝣稚蟲的水生習(xí)性是原生性狀還是次生性狀呢?這個問題牽涉到以下幾個問題:有翅類與無翅類有共同起源還是與甲殼類具有共同起源,或者說六足總綱是否是一個單系群? 以及翅是如何起源和演化的?

雖然有爭論,但從目前各方面證據(jù)來看,“有翅類”與“無翅類”可能具有共同的起源(Kukalová-Peck 1991;Baccetti et al.1969)。由于無翅類是陸生或濕生生活的,那么部分有翅類的水生習(xí)性可能就是次生的。另外,從蜉蝣生活史中也可以找到一些間接的證據(jù):1. 所有蜉蝣種類都具有成蟲期,都需要到陸地或空中生活一段時間才能完成生活史。如果它們的水生習(xí)性是原生的,那么可能會有一些種類保留這一習(xí)性,整個生活史都在水中完成。2. 蜉蝣成蟲和亞成蟲的翅是適合陸生和空中生活的器官,稚蟲具翅芽。3. 與無翅類中的石蟲丙 相似,蜉蝣的交尾行為十分復(fù)雜。4. 昆蟲只占據(jù)了淡水環(huán)境,在深水和海洋中只發(fā)現(xiàn)少數(shù)水面生活的半翅類昆蟲。

3.5 成蟲不食

蜉蝣的亞成蟲和成蟲的口器退化,不具取食功能。因此,亞成蟲期與成蟲期所需能量來自稚蟲期的積累。蜉蝣成蟲的唯一功能和任務(wù)就是交尾產(chǎn)卵。在昆蟲中,成蟲不食的種類較多,但作為一個整體,蜉蝣目所有成員在成蟲期都不取食具有一定的獨特性?! ?/p>

蜉蝣稚蟲形態(tài)多樣性

1 蜉蝣稚蟲一般形態(tài)

1.1 體制

蜉蝣稚蟲有兩種比較特化的體制:扁平型和魚型。前者以扁蜉科(Heptageniidae)為代表,蟲體扁平,即蟲體寬度遠(yuǎn)大于身體的背腹厚度。胸部的足一般較為寬扁,足的關(guān)節(jié)轉(zhuǎn)變成前后向,即足一般只能前后運動而不能上下運動,活動時身體腹面與底質(zhì)不分開,在自然狀態(tài)下,一般不游泳或游泳能力不強。尾絲上的毛一般散生或環(huán)生(圖3.5)。魚型體制以短絲蜉科 (Siphlonuridae)、等蜉科(Isonychiidae)以及部分四節(jié)蜉科(Baetidae)稚蟲為代表。這類蜉蝣的蟲體背腹厚度大于蟲體的寬度。運動時的體態(tài)類似小魚,即身體呈流線型,足一般細(xì)長,中尾絲的兩側(cè)和尾須的內(nèi)側(cè)密生長細(xì)毛,相鄰的細(xì)毛交錯成網(wǎng)狀,使尾絲具有槳的作用。這類蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底質(zhì)或水生植物,游泳迅速。其它蜉蝣的體制處于這兩種之間。

1.2 頭部

蜉蝣稚蟲觸角的長度在不同科中變化較大,形態(tài)從光滑無毛至密生細(xì)毛不等。復(fù)眼和單眼變化較小,但細(xì)蜉科(Caenidae)中一些種類的單眼表面突出呈棘刺狀。另外,唇基、額都可能突出,頭頂可能具有各種瘤突和角突。

蜉蝣稚蟲的口器是典型的咀嚼式口器,各部分都可能變化,有些變化還很顯著。其中以上顎突出呈牙狀最為常見。捕食性種類上顎的切齒部分往往發(fā)達(dá),而濾食性的種類磨齒部分一般比較發(fā)達(dá)。

1.3 胸部 蜉蝣后胸被前翅芽覆蓋,背面觀不能看見。胸部1~2對翅芽。足的變化較大。 蜉蝣總科主要營穴居性生活,足為挖掘足。這種足的腿節(jié)和脛節(jié)非常粗大,脛節(jié)的前側(cè)角突出,爪較小。扁蜉科稚蟲足的腿節(jié)寬扁,具細(xì)毛。

1.4 腹部 腹部最引人注目的特征是鰓的多樣性。鰓的著生位置、對數(shù)、大小、形態(tài)等各方面都可能變化。腹部背板常具各種不同的刺突和隆起。有些種類腹節(jié)背板的側(cè)后角強烈突出并向背方延伸。

蜉蝣尾絲的形狀多種多樣。在活動能力較小的種類中,尾絲各節(jié)相對較長而細(xì)弱,節(jié)上不具毛,只在兩節(jié)的連接處具稀疏的毛。而游泳能力較強的種類往往中尾絲兩側(cè)密生細(xì)毛,尾須的內(nèi)側(cè)長有細(xì)毛,相鄰的細(xì)毛交織成網(wǎng)狀而使尾絲具槳的功能,在游泳時產(chǎn)生動力。

2 蜉蝣稚蟲的棲境 為方便起見,可將水環(huán)境分成兩類,一類為靜水區(qū),一類為流水區(qū)。靜水區(qū)以湖泊和池塘為代表。進一步可以將靜水區(qū)光補償深度以上的區(qū)域分成三類,分別為靜水水體中、底質(zhì)表面以及底質(zhì)中。每類小生境中都有不同的蜉蝣生活。

流水區(qū)以溪流和小河為代表,這一棲境也可以分成三類,分別為流水水體中、流水區(qū)底質(zhì)表面及底質(zhì)縫隙間。

3 各種棲境中的典型蜉蝣類型

3.1 靜水水體中的自由生活型

這種類型的蜉蝣有較大的復(fù)眼、較發(fā)達(dá)的運動肌肉和尾。身體呈流線型,腹部的鰓為膜質(zhì)片狀,單枚或兩枚;中尾絲的兩側(cè)以及尾絲近體側(cè)密生細(xì)毛而使尾絲具槳的功能,與鰓一起擊水產(chǎn)生游泳時的動力,也能很好地控制方向。爪一般較細(xì)長。當(dāng)不游泳時,腹部的鰓往往仍然抖動。游泳時足位于腹部并向后沿身體體軸放置,靜止時足伸展,能抓握住水中植物。捕食種類以水生的搖蚊和蚊的幼蟲為食,也取食水生植物。雜食性的居多。這種類型的典型代表為短絲蜉屬(Siphlonurus) 、二翅蜉屬(Cloeon)等。

3.2 靜水水體底質(zhì)表面陷生型

這些蜉蝣一般運動性不強,身體各部分的活動能力不大或活動不靈敏,游泳能力不強,采集時要在底質(zhì)泥沙中尋找,并且要有足夠的耐心和細(xì)心。身體表面一般具毛,身體一般扁平,腹部的某一對鰓顯著擴大而蓋住其后的鰓,形成鰓蓋。鰓蓋在生活時不停地向上抬起,以便于呼吸。鰓蓋的邊緣往往密生細(xì)毛,可以清潔進入鰓蓋內(nèi)的水。尾絲只具有稀疏的環(huán)生細(xì)毛。生活時陷在靠近水邊的泥沙和枯枝落葉的碎屑中,很難發(fā)現(xiàn)。個體較小,體色一般為統(tǒng)一的淺色或褐色。少數(shù)種類體表具各種瘤突。足向側(cè)方伸展,身體表面常粘附各種泥沙和碎屑。在水中濾食植物或動物碎屑。這一類型的典型代表為細(xì)蜉屬(Caenis) 、小河蜉屬(Potomanthellus)。

3.3 水區(qū)底質(zhì)中的穴居型

體色一般較淡,體表常具有程度不一的金黃色細(xì)毛;頭較窄小,額突明顯,前緣常分叉;觸角的節(jié)間常具細(xì)毛;上顎牙明顯突出于頭部前緣,其基部密生細(xì)毛;足為挖掘足,位于胸部腹面;腹部的鰓除第1對外,分為兩枚,每枚又分為兩叉狀,緣部呈纓毛狀,生活時位于體背,有規(guī)律地由前向后運動而整體呈現(xiàn)波動性,能有效地使水在洞穴中流動,以利于濾食。一般生活于沙質(zhì)或泥質(zhì)的底質(zhì)中以逃避敵害。上顎牙用于挖掘時掀起泥土。當(dāng)這些稚蟲從洞中被趕出后,它們立即又進行挖掘新的洞穴。具強烈的避光性。有較好游泳能力,游泳時腹部上下彎曲呈波動形行進。濾食水中碎屑。代表種類為蜉蝣屬(Ephemera) 和埃蜉屬(Ephoron)。

3.4 流水區(qū)自由生活型

身體苗條,流線型,色彩艷麗??谄鞲鞑糠置苌?xì)毛,觸角一般較長。尾槳式。活動迅速,游泳能力強,有趨光性。生活時一般用中后足扒在底質(zhì)表面,身體略向下傾斜,前足向側(cè)前方伸展,腹部的鰓向外攤開,尾上下?lián)羲?。前足密生長細(xì)毛。這些細(xì)毛在前足前緣排列成兩行,在細(xì)毛之間又夾雜著粗刺。細(xì)毛的表面又具有微毛,微毛的頂端呈鉤狀,相鄰的細(xì)毛上的微毛相互粘合而使細(xì)毛與細(xì)毛緊密結(jié)合在一起。因此就組成一個篩狀的結(jié)構(gòu)。生活時前足前緣上的細(xì)毛呈一定角度向前伸展,水流由前向后流動,依靠細(xì)毛能有效地過濾水中的碎屑狀食物(Wallace & Merritt 1980; Wallace & O’Hop 1979), 代表種類有等蜉屬 (Isonychia) ,突唇蜉屬(Clypeocaenis)。

3.5 流水區(qū)底質(zhì)表面貼生型

身體一般為淺綠色至褐色。身體扁平,頭部非常寬扁。上顎的外側(cè)一般具細(xì)毛,下顎須的端部具刷狀毛,下唇須表面也具濃密的刷狀毛。足的關(guān)節(jié)呈前后型,因此只能前后向移動。各足的腿節(jié)寬扁,脛跗節(jié)細(xì)長,其表面和后緣往往密生細(xì)毛。腹部的鰓側(cè)位。背方的鰓為葉片狀,肥厚;腹方的絲狀鰓一般位于身體背面,從葉狀鰓的基部伸出。各鰓的葉狀部分互相疊合成吸盤狀,有利于吸附在底質(zhì)表面。有些種類第1和第7對鰓延伸到身體的腹方,左右兩鰓互相接觸或接近接觸,從而使腹部的鰓整個形成一個吸盤狀結(jié)構(gòu)(圖3.5)。尾絲上的毛一般較稀疏環(huán)生于節(jié)間。避光性。刮食石塊表面的藻類等食物。能游泳,游泳時主要靠鰓擊水。生活狀態(tài)時可以看到鰓不停地抖動。代表種類為扁蜉科,其中以扁蜉屬(Heptagenia)、高翔蜉屬(Epeorus)、溪頦蜉屬(Rhithrogena) 最典型。

3.6 流水區(qū)底質(zhì)縫隙棲居型

這種環(huán)境中蜉蝣主要有兩類。一類生活于流水區(qū)的水生植物和枯枝落葉中,一類生活于石塊的縫隙中。

生活于水生植物和枯枝落葉中的蜉蝣身體表面往往具各種瘤突或刺,體壁堅硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾絲上常有各種刺。第1對鰓退化,第2或2~3對鰓往往消失。鰓位于身體背面,背方的鰓膜質(zhì)片狀,腹方的鰓分成許多片狀小葉。有些種類腹部背板的刺突很大,背板中央強烈隆起,兩側(cè)的鰓位于一個腔隙中。生活時一般緊緊抓住水生植物,活動緩慢,采集時常需靜候從水生植物中爬出。受到騷擾時,有時將腹部末幾節(jié)和尾絲向上翻起朝前,然后放直再翻起。游泳時同樣如此,整個動作類似蝎子。以撕食性為主。代表種類有小蜉科(Ephemerellidae)的彎握蜉屬(Drunella)、鋸形蜉屬(Serratella) 等。

生活于石塊縫隙中的以河花蜉科(Potamanthidae)的種類為代表(Bae & McCafferty 1994)。這類蜉蝣身體一般扁平,為淺黃色至棕紅色。上顎具明顯的上顎牙,上顎牙上往往具齒和細(xì)毛。各足的腿節(jié)相對比較寬扁,而脛跗節(jié)為細(xì)長的圓柱形。前足脛跗節(jié)的內(nèi)緣和背方密生細(xì)毛。腹部的鰓側(cè)位,第1對鰓退化,而2~7對鰓的形狀與蜉蝣總科的非常類似,但位于身體側(cè)面。腹部背板表面具各種斑紋。尾絲的基部和端部光滑,而中段的兩側(cè)具有細(xì)毛。游泳動力較強,濾食性。

以上的分類并不嚴(yán)格。每一類的蜉蝣生活環(huán)境也非一成不變。其中流水區(qū)的種類也往往能在靜水區(qū)發(fā)現(xiàn),但靜水區(qū)種類在流水區(qū)一般很難發(fā)現(xiàn)。總體而言,上述每一類型所選擇的棲境仍較嚴(yán)格,采集時在每一種生境中,其代表種類發(fā)現(xiàn)概率常是最高的。

4 了解蜉蝣稚蟲形態(tài)與相關(guān)棲境的意義

與成蟲相比,蜉蝣稚蟲的外部形態(tài)表現(xiàn)出更加豐富的多樣性。這些多樣的形態(tài)為分類鑒定提供了非常有用的素材。在一些成蟲形態(tài)變化不大的種類中,如四節(jié)蜉科、細(xì)蜉科、小蜉科以及河花蜉科,不同種間稚蟲的比較對于種類的鑒別常常是非常有效的。

通過對每種生境中代表種類外部形態(tài)的了解,根據(jù)蜉蝣的外部形態(tài),就可以大體推斷出它的生活環(huán)境和食性。

由于各種蜉蝣有相對嚴(yán)格的棲境選擇,在采集過程中,為了提高采集效率,應(yīng)該盡可能多地在不同的水生小環(huán)境中進行采集取樣。同時,要針對各種蜉蝣具有不同的活動能力采取不同的采集方法和技巧。對于那些生活隱蔽且活動能力不強的種類,在采集取樣過程中,要有足夠的耐心和時間等待它們從隱蔽處出來。而對活動能力非常強的種類,一般很難輕易采到,需要選擇拖網(wǎng)或網(wǎng)箱等必要的專門工具和進行相對多次的采集。

由于蜉蝣稚蟲形態(tài)存在著多樣性,可以推知蜉蝣稚蟲存在著一定的可塑性,即在自然選擇作用下,來自同一祖先的不同支系其稚蟲形態(tài)可能出現(xiàn)一定的多樣性,如細(xì)蜉科的稚蟲就有三種主要的形態(tài):前足具長毛型、單眼棘刺型和普通型。如果來自不同祖先的若干支系選擇同一個生活環(huán)境,它們在外部形態(tài)上有可能表現(xiàn)出高度的一致性或趨同性。因此,在重建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時,稚蟲特征的選擇應(yīng)該十分謹(jǐn)慎小心。

由于不同蜉蝣種類及其外部形態(tài)與它們的水生生活小環(huán)境和生活習(xí)性有密切的關(guān)系,因此,蜉蝣稚蟲在水質(zhì)監(jiān)測中得到廣泛應(yīng)用。

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