生理學/興奮在同一細胞上的傳導機制

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生理學

細胞的基本功能
- 細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象
  - 興奮的引起和興奮的傳導機制
    - 閾電位和鋒電位的引起
    - 局部興奮及其特性
    - 興奮在同一細胞上的傳導機制

可興奮細胞的特征之一是它任何一處的膜產(chǎn)生的動作電位，都可沿著細胞膜向周圍傳播，使整個細胞的膜都經(jīng)歷一次類似于被刺激部位的離子電導的改變，表現(xiàn)為動作電位沿整個細胞膜的傳導。傳導的機制實際已包含在興奮膜的上述特性之中。設想一條槍烏賊的無髓神經(jīng)纖維的某一小段，因受到足夠強的外加刺激而出現(xiàn)了動作電位（圖2-18，B左端），即該處出現(xiàn)了膜兩側電位的暫時性倒轉，由靜息時的內負外正變?yōu)閮日庳?，但和該?a href="/w/%E7%A5%9E%E7%BB%8F" title="神經(jīng)">神經(jīng)相鄰接的神經(jīng)段仍處于安靜時的極化狀態(tài)；由于膜兩側的溶液都是導電的，于是在已興奮的神經(jīng)段和與它相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間，將由于電位差的存在而有電荷移動，稱為局部電流。它的運動方向是：膜外有正電荷由未興奮段移向已興奮段，膜內有正電荷由已興奮段移向未興奮段。這樣流動的結果，是造成未興奮段膜內電位升高而膜外電位降低，亦即引起該處膜的去極化；這一過程開始時，就相當于電緊張性擴布。根據(jù)上述關于興奮產(chǎn)生的機制的分析，當任何原因使膜的去極化達到閾電位的水平時，都會大量激活該處的Na⁺通道而導致動作電位的出現(xiàn)。因此，當局部電流的出現(xiàn)使鄰接的未興奮的膜去極化到閾電位時，也會使該段出現(xiàn)它自己的動作電位。所謂動作電位的傳導，實際是已興奮的膜部分通過局部電流“刺激”了未興奮的膜部分，使之出現(xiàn)動作電位；這樣的過程在膜表面連續(xù)進行下去，就表現(xiàn)為興奮在整個細胞的傳導。由于鋒電位產(chǎn)生期間電位變化的幅度和陡度相當大，因此在單一細胞局部電流的強度超過了引起鄰近膜興奮所必需的閾強度數(shù)倍以上，因而以局部電流為基礎的傳導過程是相當“安全”的，亦即一般不易因某處動作電位不足以使鄰接的膜產(chǎn)生興奮而導致傳導“阻滯”，這一點與一般化學性突觸處的興奮傳遞有明顯的差別。

神經(jīng)纖維傳導機制的模式圖彎箭頭表示膜內外

圖2-18 神經(jīng)纖維傳導機制的模式圖彎箭頭表示膜內外

局部電流的流動方向，下方直箭頭表示沖動傳導方向。

A：靜息時 B：發(fā)生興奮后 C：傳導過程中

興奮傳導機制雖然以無髓神經(jīng)纖維為例，但在其他可興奮細胞（如骨骼肌細胞）的興奮傳導，基本上遵循同樣的機制。有髓神經(jīng)纖維在軸突外面包有一層相當厚的髓鞘，髓鞘主要成分的脂質是不導電或不允許帶電離子通過的，因此只有在髓鞘暫時中斷的朗飛結處，軸突膜才能和細胞外液接觸，使跨膜離子移動得以進行。因此，當有髓纖維受到外加刺激時，動作電位只能在鄰近刺激點的朗飛結處產(chǎn)生，而局部電流也只能發(fā)生在相鄰的朗飛結之間，其外電路要通過髓鞘外面的組織間液，因此，動作電位表現(xiàn)為跨過每一段髓鞘而在相鄰朗飛結處相繼出現(xiàn)，這稱為興奮的跳躍式傳導。

跳躍式傳導時的興奮傳導速度，顯然比上述無髓纖維或一般細胞的傳導速度快得多；而且由于跳躍式傳導時，單位長度內每傳導一次興奮所涉及的跨膜離子運動的總數(shù)要少得多，因此它還是一種“節(jié)能”的傳導方式?？磥?，神經(jīng)髓鞘的出現(xiàn)是進化過程中既能增加神經(jīng)纖維傳導速度、又能減少生物能量消耗的一種方式。無脊椎動物沒有有髓神經(jīng)纖維，而無髓纖維增加增加傳導速度的一個可能途徑是增大軸突的直徑，因為這樣可以減少膜內液體的電阻而增加局部電流的強度，使動作電位的傳導速度加快；這大概就是需要進行快速神經(jīng)反應的槍烏賊在進化中出現(xiàn)巨大的無髓神經(jīng)纖維的道理所在。但徐科（1993）等人指出，某些無脊椎動物的神經(jīng)纖維也可以一種特殊的方式進行跳躍式傳導。

如果一條神經(jīng)纖維在它的中間部受到刺激，將會有動作電位由中間向纖維兩端傳送，這是由于局部電流可以出現(xiàn)在原興奮段兩側之故。由此可以理解，興奮在同一細胞上的傳導，并不限于朝向某一方向；體內神經(jīng)纖維所以有傳入和傳出之分，只是由于在整體的自然條件下，傳入纖維只能在它們和感受器相連接的外周端被刺激，而傳出纖維只能在它們的細胞體產(chǎn)生沖動而傳向外周，并非是由于這些纖維本身只能單方向傳導興奮的緣故。以動作電位為興奮出現(xiàn)的指標，可以測定興奮在各種細胞的傳導速度。例如，人體一些較粗的有髓神經(jīng)纖維的傳導速度，最快可達每秒m以上，而一些細胞的無髓纖維每秒傳導距離還不到1m；構成心臟內部傳導系統(tǒng)的浦肯野細胞，每秒傳導速度約4～5m，是心肌細胞中傳導速度最快的。