插入序列
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插入序列(insertion sequence,IS)是最簡(jiǎn)單的轉(zhuǎn)座元件,因?yàn)樽畛跏菑?a href="/w/%E7%BB%86%E8%8F%8C" title="細(xì)菌">細(xì)菌的乳糖操縱子中發(fā)現(xiàn)了一段自發(fā)的插入序列,阻止了被插入的基因的轉(zhuǎn)錄,所以稱(chēng)為插入序列(IS)。插入序列是編碼轉(zhuǎn)座所需的酶的一種轉(zhuǎn)座子,它的兩側(cè)是短反向末端重復(fù)序列。轉(zhuǎn)座子插入的靶序列在插入過(guò)程中被復(fù)制,在轉(zhuǎn)座子兩端先形成兩個(gè)短正向重復(fù)序列。正向重復(fù)序列(DR,direct repeat)的長(zhǎng)度為5-9bp,是任一轉(zhuǎn)座子的特征。
IS是細(xì)菌染色體和質(zhì)粒的正常組成成分。標(biāo)準(zhǔn)的大腸桿菌含有任何一種常見(jiàn)的IS,每一種都有不到10份拷貝。當(dāng)描述插入特定位置的IS如插入入噬菌體時(shí),可以記為λ::IS。IS都能編碼自身轉(zhuǎn)座所需的酶。多數(shù)IS元件在宿主DNA內(nèi)有多個(gè)插入位點(diǎn),但也有些在不同程度上偏愛(ài)的特定熱點(diǎn)。
IS的遺傳學(xué)特性可以歸納如下:①能編碼轉(zhuǎn)座酶,自主進(jìn)行轉(zhuǎn)座。轉(zhuǎn)座酶的編碼起始點(diǎn)位于一端的反向重復(fù)序列內(nèi)。終止點(diǎn)則正好位于另一端的反向重復(fù)序列之前或中間。②插入位點(diǎn)一般是隨機(jī)的,很少是位點(diǎn)專(zhuān)一的。③插入后使宿主染色體的插入位置上產(chǎn)生短的正向重復(fù)序列。④轉(zhuǎn)座是罕見(jiàn)事件,與自發(fā)突變率處于同一數(shù)量級(jí),約為每代10-6一10-7。⑤插入片段精確切離后,可使IS誘發(fā)的突變回復(fù)為野生型,但這種概率很低,每代只有10-6一10-10。⑥不精確切離可使插入位置附近的宿主基因發(fā)生缺失。
一個(gè)功能性IS模塊既能轉(zhuǎn)座自身,也能轉(zhuǎn)座整個(gè)轉(zhuǎn)座子。若一個(gè)復(fù)合轉(zhuǎn)座子的兩個(gè)模塊是相同的,每一個(gè)都可能引起轉(zhuǎn)座,如Tn9和Tn903.若兩個(gè)模塊不同時(shí),它們?cè)诠δ苌峡赡軙?huì)有差異,因此,轉(zhuǎn)座可以完全或主要依賴(lài)于模塊中的一個(gè),如Tn10或Tn5。
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