生理學(xué)/小腦
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小腦對于維持姿勢、調(diào)節(jié)肌緊張、協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動均有重要的作用。根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維的聯(lián)系，可以將小腦劃分為三個主要的功能部分，即前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦（圖10-36）
圖10-36 靈長類動物小腦分葉平展示意圖
目錄 |
（一）前庭小腦
前庭小腦主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成，與身體平衡功能有密切關(guān)系。運(yùn)動切除絨球小結(jié)葉后則平衡失調(diào)。實驗觀察到，切除絨球小結(jié)葉的猴，由于平衡功能失調(diào)而不能站立，只能躲在墻角里依靠墻壁而站立；但其隨意運(yùn)動仍然很協(xié)調(diào)，能很好地完成吃食動作。在第四腦室附近出現(xiàn)腫瘤的患者，由于腫瘤往往壓迫損傷絨球小結(jié)葉，患者站立不穩(wěn)，但其肌肉運(yùn)動協(xié)調(diào)仍良好。絨球小結(jié)葉的平衡功能與前庭器官及前庭核活動有密切關(guān)系，其反射進(jìn)行的途徑為：前庭器官→前庭核→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓運(yùn)動神經(jīng)元→肌肉裝置。在動物實驗中還觀察到，犬切除小結(jié)葉后，則運(yùn)動病不再發(fā)生；貓切除小結(jié)葉后，可出現(xiàn)位置性眼震顫（positional nystagmus），當(dāng)頭位固定于特定位置時眼震顫即出現(xiàn)。以上均說明絨球小結(jié)葉對調(diào)節(jié)前庭核的活動有重要作用。
（二）脊髓小腦
脊髓小腦由小腦前葉（包括單小葉）和后葉的中間帶區(qū)（旁中央小葉）構(gòu)成。這部分小腦主要接受脊髓小腦傳入纖維的投身投射，其感覺傳入沖動主要來自肌肉與關(guān)節(jié)等本體感受器；但是前葉還接受視覺、聽覺的傳入信息，而后葉的中間帶區(qū)還接受腦橋纖維的投射。前葉的傳出纖維主要在頂核換神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而進(jìn)入腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；后葉中間帶區(qū)的傳出纖維經(jīng)間置核到紅核，有一些纖維再投射到丘腦外側(cè)腹核，最后抵達(dá)大腦皮層運(yùn)動區(qū)。
前葉與肌緊張調(diào)節(jié)有關(guān)。在去大腦動物，刺激前葉蚓部可抑制同側(cè)伸肌緊張，使去大腦僵直減退，因此前蚓部有抑制緊張的作用。抑制肌緊張的區(qū)域在前葉蚓部有一定的空間分布，前葉明目張膽部之前端與動物尾部部及下肢肌緊張的抑制功能有關(guān)，前葉蚓部之后端及單小葉部位與上肢及頭而部肌緊張的抑制功能有關(guān)，其分布安排是倒置的。前葉蚓部抑制肌緊張的作用，可能是通過延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)轉(zhuǎn)而改變脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元活動的。在猴的實驗中觀察到，刺激小腦前葉兩側(cè)部有加強(qiáng)肌緊張的作用；這些肌緊張易化區(qū)也有一定的空間分布。而且安排也是倒置的，其作用可能是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)轉(zhuǎn)而改變脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元活動的。因此，小腦前葉對肌緊張的調(diào)節(jié)既有抑制又有易化的雙重作用。在進(jìn)化過程中，前葉的肌緊張抑制作用逐漸減弱，而肌緊張的易化作用逐漸占主要地位。
后葉中間帶也有控制肌緊張的功能，刺激該區(qū)能使雙側(cè)肌緊張加強(qiáng)。由于后葉中間帶還接受腦橋纖維的投射，并與大腦皮層運(yùn)動區(qū)之間有環(huán)路聯(lián)系，因此它在執(zhí)行大腦皮層發(fā)動的隨意運(yùn)動方面有重要作用。當(dāng)切除或損傷這部分小腦后，隨意動作的力量、方向及限度將發(fā)生很大紊亂，同時肌張力減退，表現(xiàn)為四肢乏力。受害動物或患者不能完成精巧動作，肌肉在完成動作時抖動而把握不住動作的方向（稱為意向性震顫），行走搖晃呈酩酊蹣跚狀，如動作越迅速則協(xié)調(diào)障礙也越明顯?；颊卟荒苓M(jìn)行頡頏肌輪替快復(fù)動作（例如上臂不斷交替進(jìn)行內(nèi)旋與外旋），但當(dāng)靜止時則看不出肌肉有異常的運(yùn)動。因此說明，這部分小腦是對肌肉在運(yùn)動進(jìn)行過程中起協(xié)調(diào)作用的。這種動作性協(xié)調(diào)障礙，稱為小腦共濟(jì)失調(diào)（cerebellar ataxia）。
（三）皮層小腦
皮層小腦指后葉的外側(cè)部，它不接受外周感覺的傳入信息，僅接受由大腦皮層廣大區(qū)域（感覺區(qū)、運(yùn)動區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)）傳來的信息。這些區(qū)域的下傳纖維均經(jīng)腦橋換元，轉(zhuǎn)而投射到對側(cè)的后葉外側(cè)部，后葉外側(cè)部的傳出纖維經(jīng)齒狀核換元，再經(jīng)丘腦外側(cè)腹核換元，然后投射到皮層運(yùn)動區(qū)。皮層小腦與運(yùn)動區(qū)、感覺區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)之間的聯(lián)合活動和運(yùn)動計劃的形成及運(yùn)動程序的編制有關(guān)。精巧運(yùn)動是逐步在學(xué)習(xí)過程中形成熟練起來的。在開始學(xué)習(xí)階段，大腦皮層通過錐體系所發(fā)動的運(yùn)動不是協(xié)調(diào)的，這是因為小腦尚未發(fā)揮其協(xié)調(diào)功能。在學(xué)習(xí)過程中，大腦皮層與小腦之間不斷進(jìn)行著聯(lián)合活動，同時小腦不斷接受感覺傳入沖動的信息逐步糾正運(yùn)動過程中所發(fā)生的偏差，使運(yùn)動逐步協(xié)調(diào)起來。在這一過程中，皮層小腦參與了運(yùn)動計劃的形成和運(yùn)動程序的編制。當(dāng)精巧運(yùn)動逐漸熟練完善后，皮層小腦中就貯存了一整套程序；當(dāng)大腦皮層要發(fā)動精巧運(yùn)動時，首先通過下行通路從皮層小腦中提取貯存的程序，并將程序回輸?shù)酱竽X皮層運(yùn)動區(qū)，再通過錐體束發(fā)動運(yùn)動。這時候所發(fā)動的運(yùn)動可以非常協(xié)調(diào)而精巧，而且動作快速幾乎不需要思考。例如，學(xué)習(xí)打安運(yùn)動的過程或演奏動作的過程，都是這樣一個過程。
（四）小腦內(nèi)局部神經(jīng)元回路
小腦皮層各區(qū)的組織結(jié)構(gòu)都是相似的。進(jìn)入小腦皮層的纖維只有攀緣纖維和蘚苔纖維兩類，兩者均起到興奮作用。小腦皮層內(nèi)有五類神經(jīng)元，即顆粒細(xì)胞、高爾其細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、星狀細(xì)胞和浦氏細(xì)胞；除顆粒細(xì)胞為興奮性神經(jīng)元外，其余均為抑制性神經(jīng)元。浦氏細(xì)胞的軸突是小腦皮層唯一的傳出細(xì)胞，它與小腦深部核團(tuán)（頂核、間置核、齒狀核）發(fā)生突觸聯(lián)系，抑制核團(tuán)內(nèi)神經(jīng)元（興奮性神經(jīng)元）的緊張性放電活動。攀緣纖維主要來自延崩的下橄欖核，進(jìn)入小腦皮層起到強(qiáng)烈的興奮作用。蘚苔纖維是進(jìn)入小腦皮層的主要傳入纖維，來源很廣泛，進(jìn)入小腦皮層后與顆粒細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系，起著興奮顆粒細(xì)胞的作用。顆粒細(xì)胞的軸突進(jìn)入小腦皮層淺層后形成平行纖維，轉(zhuǎn)而興奮其他神經(jīng)元。例如興奮高爾基細(xì)胞，高爾基細(xì)胞興奮后即反饋抑制顆粒細(xì)胞的活動。由于高爾基細(xì)胞軸突的分布比較廣泛，它能同時抑制許多顆粒細(xì)胞的活動，造成顆粒細(xì)胞的興奮反應(yīng)在空間上局限起來。也就是說，由蘚苔纖維直接興奮的顆粒細(xì)胞處在興奮狀態(tài)，而其外圍的顆粒細(xì)胞則外在抑制狀態(tài)。又如平行纖維可興奮浦肯野細(xì)胞、籃狀細(xì)胞和星狀細(xì)胞，而籃狀細(xì)胞和星狀細(xì)胞能抑制浦肯野細(xì)胞和活動；由于籃狀細(xì)胞的軸突分布較廣，浦肯野細(xì)胞受抑制的范圍較大，造成浦肯野細(xì)胞的興奮反應(yīng)在空間上局限起來。也就是說，由平行纖維直接興奮的浦肯野細(xì)胞處在興奮狀態(tài)，其鄰旁的浦步野細(xì)胞則處在抑制狀態(tài)。因此，通過上述局部神經(jīng)元回路的作用，使許多不同來源的蘚苔纖維的沖動進(jìn)入小腦皮層后，出現(xiàn)許多興奮與抑制鑲嵌的區(qū)域，這對于小腦精確地調(diào)節(jié)不同部位的肌肉肌緊張或協(xié)調(diào)其隨意運(yùn)動是很重要的（圖10-37）。
圖10-37 小腦內(nèi)局部神經(jīng)元回路示意圖
1：蘚苔纖維 2：攀緣纖維 3：小腦深部核團(tuán)細(xì)胞4：顆粒細(xì)胞 5：高爾基細(xì)胞 6：浦肯野細(xì)胞
7：籃狀細(xì)胞 8：星狀細(xì)胞 9：平行纖維黑色細(xì)胞均為抑制性神經(jīng)元
參看
 姿勢反射 | 基底神經(jīng)節(jié)  |
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