微管

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==分子結(jié)構(gòu)==
[[微管]](microtubule)

<b>微管</b>是一種具有極性的[[細(xì)胞骨架]]。微管是由α，β兩種類型的[[微管蛋白]][[亞基]]形成的微管蛋白[[二聚體]]，由微管蛋白二聚體組成的長管狀[[細(xì)胞器]]結(jié)構(gòu)。微管由微管蛋白[[異源二聚體]]為基本構(gòu)件, 螺旋盤繞形成微管的壁。在每根微管中微管蛋白二聚體頭尾相接, 形成細(xì)長的[[原纖維]](protofilament), 13條這樣的原纖維縱向排列組成微管的壁。微管是直徑為24-26nm的中空圓柱體。外徑平均為24nm, 內(nèi)徑為15nm。微管壁大約厚5nm，微管通常是直的, 但有時也呈弧形。細(xì)胞內(nèi)微管呈網(wǎng)狀和束狀分布, 并能與其他[[蛋白]]共同組裝，可裝配成單管，二聯(lián)管（[[纖毛]]和[[鞭毛]]中），三聯(lián)管（[[中心粒]]和基體中），[[紡錘體]]、[[基粒]]、[[軸突]]、[[神經(jīng)管]]等結(jié)構(gòu)。它是由13 條原纖維（protofilament）構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑22—25納米。微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的α和β-微管蛋白構(gòu)成，兩種亞基均可結(jié)合GTP，α-微管蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換，是α-微管蛋白的固有組成部分；而作為GTP酶，β-微管蛋白可水解結(jié)合的GTP，結(jié)合的GDP可交換為GTP。微管和[[微絲]]一樣，具有生長速度較快[[解離]]速度較慢的(+)端和生長速度較慢解離速度較快的(-)端。微管在細(xì)胞內(nèi)起支撐作用。另外它還是兩種運(yùn)載[[分子]]，[[驅(qū)動蛋白]]（Kinesin）和運(yùn)動蛋白（Dynein）的行走軌道。微管可能連帶附在其上的運(yùn)動蛋白會發(fā)放信號促進(jìn)[[粘著斑]]的解聚，后者是粘著斑的周轉(zhuǎn)和尾部與底質(zhì)分離過程中重要的一步。

微管的功能：維持[[細(xì)胞]]形態(tài)，[[輔助細(xì)胞]]內(nèi)運(yùn)輸，與其他蛋白共同裝配成紡錘體，基粒，中心粒，鞭毛，纖毛神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。

{{百科小圖片|bkbtb.jpg|微管蛋白結(jié)構(gòu)}}微管可在所有哺乳類[[動物細(xì)胞]]中存在，除了[[紅細(xì)胞]]外，所有微管均由約55ku的α及β微管蛋白（tubulin）組成。它們正常時以αβ二聚體形式存在（110ku）并以頭尾相連的方式聚合，形成微管蛋白原纖維（protofilament），由13根這樣的原纖維構(gòu)成一個中空的微管。

{{百科小圖片|bkbtc.jpg|MAP2}}　　
==微管[[結(jié)合蛋白]]==
微管結(jié)合蛋白（microtubule associated proteins MAPs）分子至少包含一個結(jié)合微管的[[結(jié)構(gòu)域]]和一個向外突出的結(jié)構(gòu)域。突出部位伸到微管外與其它細(xì)胞組分（如微管束、[[中間纖維]]、[[質(zhì)膜]]）結(jié)合（圖9-17）。

MAP的主要功能是：①促進(jìn)微管聚集成束；②增加微管穩(wěn)定性或強(qiáng)度；③促進(jìn)微管組裝。包括I 型和II型兩大類， I 型對熱敏感，如MAP1a、 MAP1b，主要存在于[[神經(jīng)細(xì)胞]] 。II型熱穩(wěn)定性高，包括 MAP2a、b、c，MAP4和tau蛋白。其中 MAP2只存在于神經(jīng)細(xì)胞,，MAP2a的含量減少影響[[樹突]]的生長?！　?==微管組織==
[[微管組織中心]]（microtubule organizing center MTOCs）是微管進(jìn)行組裝的區(qū)域，[[著絲粒]]、[[成膜體]]、[[中心體]]、基體均具有微管組織中心的功能。所有微管組織中心都具有γ微管[[球蛋白]]，這種球蛋白的含量很低，可聚合成環(huán){{百科小圖片|bkbtd.jpg|中心體立體模型}}狀[[復(fù)合體]]，像模板一樣參與微管蛋白的核化，幫助α和β球蛋白聚合為微管[[纖維]]。

中心體（centrosome）位于細(xì)胞的中心部位（圖9-18）。由兩個相互垂直的中心粒（centriole）構(gòu)成（圖9-19），周圍是一些無定形或纖維形、高電子密度的物質(zhì)，叫做外中心粒物質(zhì)（PCM，pericentriolar material）。中心粒直徑0.2mm，長0.4mm，由9組3聯(lián)微管構(gòu)成，不直接參與微管蛋白的核化，具有召集PCM的作用。

微管蛋白以環(huán)狀的γ球蛋白復(fù)合體為模板核化、先組裝出（-）極，然后開始生長，因此中心體周圍的微管（-）極指向中心體，（+）級遠(yuǎn)離中心體。

1972年R. Weisenberg證明提純的微管，在微酸性環(huán)境（PH=6.9），適宜的溫度下，存在GTP{{百科小圖片|bkbte.jpg|中心粒電鏡照片}}、Mg和去除Ca的條件下能自發(fā)的組裝成微管。但這種微管只有11條原纖維，可能是因?yàn)闆]有γ微管球蛋白構(gòu)成的模板。

微管β球蛋白結(jié)合的GTP水解并不是微管組裝所必需的步驟，但是結(jié)合GTP的微管蛋白二聚體能加合到微管纖維上，在快速生長的纖維兩端微管球蛋白結(jié)合的GTP來不及水解，形成的“帽子”，使微管纖維較為穩(wěn)定。一旦暴露出結(jié)合GDP的[[亞單位]]微管，則開始去組裝?！　?==微管的功能==
1、支架作用

細(xì)胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用，在培養(yǎng)的細(xì)胞中，微管呈放射狀排列在核外，（+）端指向質(zhì)膜（圖9-20），形成平貼在[[培養(yǎng)皿]]上的形狀。在神經(jīng)細(xì)胞的軸突和樹突中，微管束沿長軸排列，起支撐作用，在[[胚胎發(fā)育]]階段為管幫助軸突生長，突入{{百科小圖片|bkbtf.jpg|以[[細(xì)胞核]]為中心向外放射狀排列的微管纖維}}周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋墶?
2、細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸

微管起細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋壸饔?，破壞微管會[[抑制細(xì)胞]]內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸。

與微管結(jié)合而起運(yùn)輸作用的馬達(dá)蛋白有兩大類：驅(qū)動蛋白kinesin，[[動力蛋白]]dynein，兩者均需ATP提供能量。

Kinesin發(fā)現(xiàn)于1985年，是由兩條[[輕鏈]]和兩條[[重鏈]]構(gòu)成的四聚體（圖9-21），外觀具有兩個球形的頭（具有ATP[[酶活性]]）、一個螺旋狀的桿和兩個扇子狀的尾。通過結(jié)合和水解ATP，導(dǎo)致[[頸部]]發(fā)生[[構(gòu)象]]改變，使兩個[[頭部]]交替與微管結(jié)合，從而沿微管“行走”，將“尾部”結(jié)合的“貨物”（運(yùn)輸泡或細(xì)胞器）轉(zhuǎn)運(yùn)到其它地方。據(jù)估計哺乳動物中類似于kinesin的蛋白（KLP, kinesin-like protein or KRB, kinesin-related protein）超過50余種，大多數(shù)KLP能向著微管（+）極[[運(yùn)輸小泡]]，也有些如Ncd蛋白（一種[[著絲點(diǎn)]]相關(guān)的蛋白）趨向微管的（-）極。

Dynein發(fā)現(xiàn)于1963年，因與鞭毛和纖毛的運(yùn)動有關(guān)而得名。dynein分子量巨大（接近1.5Md），由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成（鞭毛二聯(lián)微管外臂的動力蛋白具有三個重鏈）。其作用主要有以下幾個方面：在細(xì)胞分裂中推動[[染色體]]的分離、驅(qū)動鞭毛的運(yùn)動、向著微管（-）極運(yùn)輸小泡（圖9-22）。

3、形成紡錘體

紡錘體是一種微管構(gòu)成的動態(tài)結(jié)構(gòu)，其作用是在分裂細(xì)胞中牽引染色體到達(dá)分裂極。

4、纖毛與鞭毛的運(yùn)動

纖毛與鞭毛是相似的兩種細(xì)胞外長物，前者較短，約5~10um；后者較長，約150um，兩者直徑相似，均為0.15~0.3um。

鞭毛和纖毛均由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成（圖9-23），鞭毛中的微管為9+2結(jié)構(gòu)，即由9個聯(lián)微管和一對中央微管構(gòu)成，其中二聯(lián)微管由AB兩個管組成，A管由13條原纖維組成，B管由10條原{{百科小圖片|bkbtg.jpg|dynein}}纖維組成，兩者共用3條。A管對著相鄰的B管伸出兩條[[動力蛋白臂]]（圖9-24），并向鞭毛中央發(fā)出一條輻?；w的微管組成為9+0，并且二聯(lián)微管為三聯(lián)微管所取代，結(jié)構(gòu)類似于中心粒。

纖毛和鞭毛的運(yùn)動是依靠動力蛋白（dynein）水解ATP，使相鄰的二聯(lián){{百科小圖片|bkbth.jpg|鞭毛結(jié)構(gòu)}}微管相互滑動。有一種[[男性不育癥]]是由于[[精子]]沒有{{百科小圖片|bkbti.jpg|鞭毛[[軸絲]]結(jié)構(gòu)}}活力造成的。這種病人同時還患有[[慢性支氣管炎]]，主要是因?yàn)槭潜廾屠w毛沒有動力蛋白臂，不能排出侵入肺部的粒子。

[[分類:生物學(xué)]][[分類:解剖學(xué)及組織胚胎學(xué)]][[分類:細(xì)胞生物學(xué)]][[分類:細(xì)胞與細(xì)胞間質(zhì)]]
{{細(xì)胞結(jié)構(gòu)}}